1,5-二磷酸
核酮糖(
英语:ribulose-1,5-bisphosphate,缩写:RuBP),又称核糖-1,5-二磷酸、二磷酸核酮糖、双磷酸核酮糖,是一种五碳糖,分子式为C5H12O11P2。在光合作用中的
卡尔文循环中,RuBP起到重要作用,植物体内的酶用RuBP作为底物来固定
二氧化碳,生成六碳
磷酸盐,这种高度不稳定的中间产物最终分解为两分子的
3-磷酸甘油酸。RuBP不仅存在于植物中,也存在于生物界的所有三个域:
古菌、细菌和
真核生物。
1,5-二磷酸核酮糖(物体内的酶用1,5-二磷酸核酮糖作为底物来固定二氧化碳,生成六碳磷酸盐,这种高度不稳定的中间产物最终分解为两分子的
丙三醇3磷酸。
Calvin 循环:在电子传递及偶联的磷酸化作用后,产生了高能化合物
atp 和NADPH,但还必须经过碳反应阶段才能将活跃的化学能转换为稳定的化学能,储存在
有机化合物中。而碳素同化的最终目的,就是将大气中的CO2 还原为
糖类物质。1946~1953 年,Calvin 和Benson 以
小球藻为原料,利用14C 标记物系统地阐明了光合作用碳同化的途径。整个CO2 同化过程可划分为3 个阶段:羧化、还原和再生。由于该反应是循环往复的,所以被称为Calvin 循环。
固定CO2 的是五碳化合物RuBP(1,5-二磷酸核酮糖)。RuBP 先是形成一种烯
二醇中间产物,后与CO2 反应生成一不稳定的六碳化合物(2’-
羧基3-
酮基D-阿拉伯醇-1,5-二磷酸)。C-C 键断裂,产生一分子PGA(3-
3-磷酸甘油酸)和一个PGA 碳负离子,再经质子化可得两分子PGA。这个反应是由R ubisco(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶)
催化的。
②还原阶段:羧化阶段所产生的只是
有机酸,其能量还没有达到糖的级别,因此必须借助储存于
atp 和NADPH 的能量。在3-磷酸
丙三醇酸激酶和
3-磷酸甘油醛脱氢酶的作用下,PGA 发生如下反应:3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸甘油醛-3-磷酸部分3-磷酸甘油醛还需转化为6-磷酸果糖。
③再生阶段:还原阶段已完成了能量储存,这个阶段是在
转酮醇酶和
醛缩酶等的作用下完成RuBP 的再生。