虫动物门(学名Echiura),又称匙虫,是
动物界的一个小门,属于
环节动物门。这些海洋生物曾被视为一个独立的门,但现在普遍认为是环节动物的一个演化分支。螠虫动物已经次生地失去了它们的分节。它们主要生活在浅海的泥沙中、岩石缝中以及
珊瑚礁或贝壳中穴居,但也有一些种类生活在深海中。
形态特征
螠虫体长在15mm—500mm之间,多数不超过10cm,呈柱形或长囊形,身体由吻及躯干部组成。吻是身体前端的扁平形突出物,实际是其头叶,与环节动物的口前叶
同源。吻不能缩回躯干内,其边缘向腹面卷曲,中央形成一口道(gutter),表面具纤毛。吻的长度变化很大,一般短于躯干的1/2,但有的种吻极长。身体一般呈淡灰色或
褐色,某些种呈绿色、玫瑰色、或呈透明状。躯干部呈圆柱形,表面光滑,或散布有大量的乳突,或乳突成
环状排列。乳突分泌的粘液可形成穴道。躯干部前端腹面具有二枚大的弯曲的刚毛,有的种尾端也有1—2圈小刚毛,这些刚毛也来自刚
毛囊,并有肌肉控制其运动,用这些刚毛固着身体及清洁穴道。螠虫动物(Echiura)大约有140种,少数种类在
极地水域也有发现螠虫动物体长从数毫米至40~50cm不等。身体蠕虫状,不分节,吻不能伸缩。闭管式循环系统,有1-3对后肾管(少数种类多对),1条腹神经索及1个神经环。直肠末端有1对直肠囊,开口于体腔,可能与呼吸和排泄有关。螺旋式
卵裂,具担轮幼虫期。胚胎发育早期与
环节动物门类似。因此,一般认为螠虫动物是环节动物
多毛纲祖先进化出来的一支。
螠虫
螠虫全部是海产底栖动物,分布在各海域,从
潮间带到几千米的深海均可发现,但主要在浅海海底泥沙中、岩石缝隙及
珊瑚礁中、或
腹足纲或
海胆的空壳中穴居。已报导的种类约有100种左右。
体壁结构
螠虫的体壁结构相似于环节动物,体表有薄的角质层(吻沟中没有),上皮
细胞基部有色素颗粒,肌肉排列成片状或束状,其纵肌纤维发达。体腔发达,位于躯干部形成一宽阔的腔,周围有体腔膜,吻部有一些管或腔隙,与躯干部的体腔有隔板相分,但体腔液是相通的。体腔液中含有球形的体腔细胞,细胞中含有血红蛋白或色素颗粒。
螠虫取食方式
大多数的螠是沉积取食者,其取食方式大致有两种:一种是取食时吻由穴道内伸出,腹面向上,其表面的粘液粘着食物颗粒,再进入口道内,沿纤毛沟送入口内;另一种取食方式相似于
多毛纲的
毛翼虫,如刺螠(Urechis),具有一U形穴道,它的吻很短,取食时躯干前端刚毛之后的一圈粘液乳突与管壁接触,不断分泌粘液,身体不断向后移动,结果围绕身体前端形成一粘液漏斗网,躯干部的摆动引起水流不断通过穴道,水中的食物颗粒粘着在漏斗网上,当食物积累到一定数量之后,网脱离,用吻将之裹成食物球后再行吞。消化道很长,口位于吻的基部,经食道、胃之后为肠,肠高度盘旋,经直肠以肛门开口在身体末端。
除了刺螠,螠类都有一密闭的循环系统,在身体腹面中央有一条腹血管,前行到吻的基部开始双分叉,然后汇合成一背血管后行,再经过围肠血管后与腹血管相连。血液无色,其中含有少量变形
细胞。体腔液含有许多体腔细胞,有的体腔细胞中含有血红蛋白,可能协助完成循环作用。
螠类用体表进行气体交换。排泄器官为后肾,呈囊状。肾的数目因种而异,叉螠一对,螠2对,
日本螠可多到100对。如果仅1-2对,肾孔开口在腹面刚毛之后。螠类在直肠末端有一肛门囊(anal sac),其表面有许多成束的纤毛漏斗,一端开口到体腔,相似于肾口,一端进入直肠。一般认为它是改变了的后肾,具排泄机能,但其代谢产物的排出是经过肛门而非肾孔。
神经系统主要为腹神经索,进入吻后形成环状,无脑,由神经索沿途给出侧神经,侧神经向背行,形成一环状进入体壁,仅在上皮
细胞中特别是吻处存在触觉及
化学感觉细胞。
螠虫繁殖方式
螠类均为雌雄异体,生殖细胞来自体腔膜,在体腔中成熟,
配子通过肾囊排出体外,一般卵在海水中受精,但叉螠的卵在
雌性肾囊中受精。叉螠为雌雄异形,例如绿叉螠(Bonellia Viridis)雌性躯干部长8cm,
雄性的仅1-3mm,雄性生活在雌性的肾囊或体腔中。雄性体表披有纤毛,没有消化及循环系统,仅留有生殖结构。其雌雄性别是由幼虫的生活环境所决定的。如果初孵幼虫接触到成年的雌性,受其雌性激素的影响则发育成雄虫。幼虫先接触雌虫的吻,数日后由口进入肾囊中,发育1-2周后发育成雄虫,每个肾囊中可含有20个左右。如果幼虫未与成年雌虫接触则发育成雌虫,一年后性成熟。
卵受精后经螺旋
卵裂,发育成自由游泳的担轮幼虫,在发育过程中出现分节的胚层带以及10对按节排列的体腔囊,相应地神经、循环及后肾也都出现暂时的分节现象,也形成
环节动物门相似的体壁结构。这些都说明螠类与环节动物的亲缘关系,所以一般认为螠类是来自早期的祖先
多毛纲,或是在出现分节之后再分出螠类这一支。
螠虫动物的生态与分布
螠虫动物是海洋动物,大多数物种生活在
大西洋。它们大多是埋藏生活的,占据
海床的洞穴,要么在较低的
潮间带,要么在浅的亚潮带(例如属于Echiurus、Urechis和Ikeda的属)。其他生活在珊瑚头的洞穴和岩石缝隙中。一些在深海中发现,甚至超过3000米(10000英尺)的深度;事实上,Bonelliidae科中的70多种物种中有一半以上生活在这个深度以下。它们经常聚集在
有机化合物含量高的
沉积物中。一种名为Lissomyema mellita的物种,生活在美国东南海岸外,栖息在死沙美元的外骨骼中。当虫子很小时,它进入外骨骼,后来变得太大而无法离开。在20世纪70年代,在
洛杉矶近海
大陆架上发现了匙虫Listriolobus pelodes,数量多达每平方米(11平方英尺)1500只,靠近污水排放口。这些蠕虫的挖掘和进食活动搅动并通气了沉积物,并促进了一个更多样化的动物群落的平衡生态系统,这个生态系统在这个严重污染的区域中本来不会存在。
螠虫动物的化石记录
螠虫动物没有硬质部分,因此很少被发现化石。已知的最古老的明确例子是来自
伊利诺伊州马宗溪化石床的Coprinoscolex ellogimus,可以追溯到中
石炭纪时期。这显示了在那个时候,螠虫动物是无分节的,基本上与现代形式相似。然而,已经发现了可能是螠虫动物的U形穴化石,可以追溯到
寒武纪。
螠虫动物的食用
螠虫动物在东亚和东南亚被食用。在韩国,肥肉管居螠虫(Urechis unicinctus)被称为gaebul(
单环棘螠)。这些蠕虫非常受欢迎,通常在市场和摊位上有售,切碎后生吃,搭配生海参、
海鞘和
海胆,淋上
辣椒酱和
酱油。它们也被用作发酵产品,称为gaebul-jeot。
分类信息
根据世界海洋物种名录,螠虫动物门包括以下
亚目和科:
- 亚目Bonelliida
- Bonelliidae Lacaze-Duthiers, 1858
- Ikedidae Bock, 1942
- 亚目Echiurida
- Echiuridae Quatrefages, 1847
- Thalassematidae Forbes \u0026 Goodsir, 1841
- Urechidae Fisher \u0026 Macginitie, 1928
参考资料
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