刺猬
亚科(
学名:Erinaceinae)是
猬科猬科下的一个亚科。该亚科的动物统称为“刺猬”。现代刺猬由最早的类鼠哺乳动物演化而来,其祖先真盲缺目的化石记录可以追溯到大约6600万年前的
白垩纪末期。刺猬的身体被密集的短而光滑的刺覆盖,故名“刺猬”。刺猬在遇到危险时会蹲下并竖起刺,或蜷缩成一个保护性的球。截至2024年,国际综合分类学信息系统(ITIS)数据显示,刺猬亚科下有5属16种,包括
刺猬、
非洲迷你刺猬、
林猬、北非长耳刺猬等。
刺猬的体重范围在236~1200克之间,体长135~300毫米,眼大;吻部尖而长,鼻子湿润无毛,耳朵较短;四肢细长,脚大且带爪。身体被刺覆盖,腹部覆盖着稀疏而粗糙的白色或黑色毛发(有时有斑点)。面部白色、
褐色或有图案。刺猬广泛分布于欧亚大陆和非洲,栖息于包括森林、
灌木丛、草地、
荒漠、沙漠、农田等多种环境,也在城市花园和郊区生活。在
新西兰,刺猬被引入后泛滥成灾。
刺猬是典型的
夜行性动物,白天的大部分时间里都在灌木丛、草地、岩石的掩护下或地洞里睡觉,在夜间出洞游走觅食。冬天时所有的刺猬都会通过
冬眠过冬。刺猬视力较差但
听觉和嗅觉敏锐,其饮食包括昆虫、其他
节肢动物门、小型
爬行纲、
鸟卵、
早成雏、水果等,也会食用腐肉。因其食虫特性,所以刺猬常被用来防治害虫,也可作为宠物饲养。
刺猬一年能生育一到三窝后代,每窝有1到11个幼崽。
刺猬亚科动物
种群数量稳定,其下16种刺猬均被世界自然保护联盟(IUCN)评为无危(LC)等级,其中
林猬与印度长耳刺猬的数量因栖息地丧失和人类捕获而有下降趋势。侯氏猬、
达乌尔猬、
长耳刺猬、
刺猬等被列入中国
国家林业和草原局2023年6月26日发布的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。
命名与分类
命名
刺猬亚科的
学名“Erinaceinae”,是1814年
德国生物学家格斯塔夫·费舍尔(Gustav Fischer)所确立。
刺猬(hedgehog)被广泛应用于称呼刺猬亚科的成员,
英语中刺猬的名字“hedgehog”直接来源于对这种动物
栖息地的观察(“hedge”意为树篱,树篱是刺猬常见的栖息地)以及它和猪相似的叫声(“hog”意为猪)。“hedgehog”还有另一层含义:“hedge”这个词部分源自中古高地
德语(公元1050年~1350年期间的德语的形式)中的“hagen”,“hagen”意为“刺”,代表刺猬最显著的形态特征;而“hog”这个词的使用也被认为是因为刺猬的肉尝起来像猪肉,或因为没有刺的刺猬看起来像幼年的猪。
《
牛津英语词典》于1450年左右记录的“heyghoge”可能是刺猬英文名的最初拼写。1535年的科弗代尔圣经(Coverdale Bible)提到了“hedghogge”,这个拼写一直被接受到19世纪,19世纪后现代的拼写(hedgehog)才成为了标准。在中国,刺猬也被称为偷瓜獾、刺团、猬鼠、毛刺等。
分类
截至2024年,国际综合分类学信息系统(ITIS)的数据显示,刺猬亚科下有5属16种,5属分别为非洲
猬属(Atelerix)、猬属(Erinaceus)、大耳猬属(Hemiechinus)、
林猬属(Mesechinus)、沙漠猬属(Paraechinus)。具体情况如下表所示:
以上内容皆来自资料。
起源与演化
猬科(Erinaceidae)是已知最古老的
胎盘哺乳纲之一,现代刺猬是从最早的类鼠哺乳动物演化而来的,这些动物首次出现在恐龙仍然统治
地球的时代。刺猬亚科与毛猬亚科(Galericinae)拥有共同的祖先真盲缺目(Eulipotyphla),真盲缺目(Eulipotyphla)的化石记录可以追溯到大约6600万年前的
白垩纪末期。通过对化石的研究,科学家们发现了刺猬的一些原始真盲缺目祖先,诸如 Litolestes,Leipsanolestes,Oncocherus,Cedrocherus 和Deinogalerix 这些真盲缺目下的属。其中Litolestes 是现代刺猬已知最古老的祖先。它生活在
古新世时期,大约在6650万至5600万年前。Leipsanolestes 是与Litolestes 生活中同一时期的另一个属,主要以昆虫为食。这两个属都包括与现代刺猬大小相似的物种。Oncocherus 属动物的化石来自加拿大西部大约5580万至5870万年前的晚古新世。Oncorechus 与其他
猬科的原始成员共享一些特征:上下
前臼齿增大。然而,与Litolestes 化石相比,Oncorechus 拥有更大的前臼齿。
基于核DNA数据的分析结果得出,真盲缺目中刺猬亚科与毛猬亚科的分离可以追溯到大约5600万年前的晚
古新世。根据分子钟分析,刺猬亚科内部的不同属之间的分离时间有所不同。例如,非洲猬属(Atelerix)的分离大约发生在500万年前;沙漠
猬属(Paraechinus)和大耳猬属(Hemiechinus)之间的分离大约发生在480万年前,而猬属(Erinaceus)物种的辐射以及大耳猬属和林猬属(Mesechinus)之间的分裂则发生在早
更新世,大约在140万年前。
形态特征
刺猬的身体形态相似,体重范围在236~1200克之间,大多数物种的体重不到700克,但普通的西欧刺猬(Erinaceus europaeus)可以长到1100克。头和身体的长度在135~300毫米,尾巴长度在10~55毫米。眼大,但视力较差;吻部尖而长,牙齿36~44枚,均具尖锐齿尖,适于食虫。鼻子无毛且湿润,耳朵较短但明显可见,
听觉和嗅觉敏锐;而一些沙漠物种有更大的耳朵,如大耳猬属的耳朵则明显突出于刺之外。
刺猬的四肢细长,但脚大且带有长而弯曲的爪子,前后足都有五趾,适合
跖行,其中
猬属(Erinaceus)的拇趾发达,但非洲猬属(Atelerix)的拇趾却很小甚至缺失。
刺猬短而粗壮的身体除了腹部、腿部、面部和耳朵外,都被密集的短而光滑的刺覆盖。刺猬的刺是用
角蛋白制成的空心毛发,成年刺猬全身约有5000至8000根刺,刺针大约三厘米长,一毫米粗细,顶部很尖,表面很光滑,像一根钢针,可以伸进狭小的缝隙中。其上有
褐色和黑色的环带,上部的颜色从斑点奶油色到棕色不等,取决于色素带的宽度;有些个体是黑色的(黑色素型)。当受到惊吓时,刺猬能够将全身的刺竖立起来,卷成一个刺球状,以保护自己。腹部覆盖着稀疏而粗糙的毛发,颜色从白色到黑色。面部可能是白色、棕色或有面具图案,如侯氏猬面部为白色,埃及长耳刺猬面部为黑色。
分布栖息
分布范围
刺猬广泛分布于欧亚大陆和非洲,
北美洲曾经有分布但已灭绝,
新西兰本土并无刺猬亚科物种,其现存的刺猬为引进的西欧刺猬。不同属的刺猬分布范围不同,例如
猬属主要分布在欧洲与
亚洲东北部地区;沙漠猬属分布在
摩洛哥至
印度区域;非洲猬属除少数分布在岛屿与
西班牙、法国地中海沿岸外,都分布在非洲;大耳猬属主要分布在
北非、
中东到
华中地区。
在中国除青藏高原和
华南地区外,均有刺猬亚科生物分布。其中,
刺猬广泛分布于
湖南省以北各省(包括湖南省);
大耳猬分布于新疆、
内蒙古自治区、
甘肃省、
宁夏回族自治区、
青海省、
陕西省和
四川省北部;
达乌尔猬分布于
黑龙江省、
吉林省、
辽宁省、内蒙古东北部、北京、
河北省、
河南省;
林猬分布于甘肃、
山西省南部、
陕南、四川北部。
栖息环境
刺猬在其分布范围内占据了多种
栖息地类型,包括森林边缘、
灌木丛、草地、
荒漠、沙漠、农田等,它们倾向于选择有足够掩护的地方以便于藏身和筑巢。这些动物能够适应不同的气候条件,从温和的
地中海气候到干旱的沙漠边缘地区,但刺猬亚科生物通常不会出现在高温和湿度较高的
热带雨林中。在海拔分布上,刺猬的栖息地从
海平面延伸到较高的山区,如在
喜马拉雅山脉的低海拔地区以及非洲的
肯尼亚和
坦桑尼亚的2000米以上高地都有它们的踪迹。此外,部分刺猬能适应人类活动改变的环境,常在农田、城市花园和郊区生活,并利用人类提供的食物来源,如生活垃圾。
生活习性
节律行为
刺猬是典型的
夜行性动物,但轻微降雨后也会在白天活动。刺猬在白天的大部分时间里都在
灌木丛、草地、岩石的掩护下或地洞里睡觉,在夜间出洞游走觅食。不同的物种可能有略微不同的习性,一般来说,刺猬会挖出巢穴作为庇护所,也会使用其他
哺乳纲如野兔和
狐属的洞穴。
刺猬的刺状皮毛能有效地防御天敌,但同时牺牲了保温能力,因此被迫选择进行
冬眠来度过冬天。所有的刺猬都有进行冬眠的能力,但冬眠行为的发生取决于多种因素,如温度、食物丰富程度等。关于刺猬冬眠的大部分已知信息来自对西欧刺猬的研究。研究发现,当刺猬进入冬眠状态时,它的体温从大约35°C下降到10°C或更低,具体取决于周围环境。刺猬继续使用少量能量保持身体温度在冰点以上,因为低温将是致命的。
由于刺猬的
新陈代谢非常缓慢,需要较少的
氧气来为生命活动提供动力,因此呼吸需求减少。甚至可以在没有不良影响的情况下停止呼吸超过一个小时。刺猬的心率在活跃时高达每分钟280次;睡眠时约为150次,而在
冬眠期间下降到大约每分钟5次。刺猬在冬眠期间能够以仅占其正常能量需求的2%生存。刺猬冬眠所需要的能量以脂肪的形式储存,在冬眠期间,脂肪占据刺猬体重的25%,这种脂肪有两种形式:大部分是白脂肪,提供基本燃料,少部分为棕脂肪,起到“启动器”的作用,帮助刺猬在冬眠结束时苏醒。冬眠在两性之间并不是对称的。
雄性更早进入冬眠,也更早从冬眠中苏醒。
防御行为
刺猬在遇到危险时会蹲下、嘶嘶作响并竖起刺,但刺猬最有效的防御方式为蜷缩成一个保护性的球。刺猬亚科的所有种类都可以进行该防御行为。该行为主要是通过一块从颈部到臀部沿着身体两侧的皮肤下方的肌肉实现的,周边的刺皆镶嵌在该肌肉中。当刺猬蜷缩时,这块肌肉和几块较小的连接肌肉将上部收缩成一个袋子(像拉绳一样),头部、身体和腿部被拉入其中。正常情况下倾斜的刺变得竖直,使刺猬变成了一个充满锋利刺的球,完全保护了脆弱的头部、
附肢和软腹部。这种状态下,刺猬通常能抵御
哺乳纲捕食者,但仍容易遭受一些猛禽的攻击,因为这些鸟类具有被鳞保护的腿和长而锋利的爪子。由于物种间的差异,刺猬的运动速度或快或慢,但都经常停下来嗅空气来获取信息。刺猬还能进行短距离的快速奔跑,奔跑时身体高高抬起,以无毛的脚底着地。部分生活于沙漠的刺猬在面对捕食者时,因自身较轻的体重,更倾向于直接逃跑甚至通过撞击使用刺攻击捕食者,蜷缩成球为其防御的最终措施。与负鼠、小鼠和鼹鼠类似,刺猬的
肌肉系统中存在erinacin
蛋白质,使得刺猬对蛇毒有一定的天然免疫力。
觅食行为
大多数刺猬为杂食性。刺猬的饮食包括昆虫与其他
节肢动物门(包括有
毒蜘蛛和
蝎子),也会
捕食蜗牛、
蛞蝓、
青蛙、
蟾蜍、蜥蜴、蛇(包括有毒物种)和
早成雏;刺猬不仅捕食雏鸟,还会食用未孵化的
鸟卵,甚至食用腐肉;
浆果、
甜瓜和西瓜等水果也在刺猬的食谱中。暴雨过后偶有刺猬觅食蚯蚓。刺猬利用敏锐的嗅觉寻找食物,在树叶和植物根部中寻找并用嘴抓住活跃的猎物。它们在觅食时会哼哼和喷鼻息,用嘴控制猎物,咀嚼时会发出大声的咂嘴声。刺猬会舔或咀嚼不熟悉的物质或物体,然后产生大量泡沫状唾液,并将泡沫涂抹在刺之间以及身体的其他部位。这种行为的意义尚不清楚,但有研究者认为通过该行为刺猬可以使用环境气味来伪装自身,并可能使自身的刺携带毒素或传染源。在
野外生存有刺猬的地区,刺猬因能消灭花园害虫而受到欢迎。人们会把食物放在外面以吸引刺猬来清除花园害虫。
天敌
刺猬的天敌相对较少,主要是鸟类(尤其是猫头鹰)和雪貂,但像
长耳刺猬这样的较小物种则被狐狸、狼和猫鼬捕食。
生长繁殖
刺猬生长繁殖方面的研究主要集中在西欧刺猬上,关于其他刺猬亚科物种的所知大部分是从西欧刺猬的研究中推断出来的,缺乏
原创研究。
筑巢
刺猬会建造多种类型的巢穴。一种类型是短期日间巢穴,刺猬在冬眠期以外的白天用来休息和居住。他们通常一次只使用几天的日间巢穴,然后再转移到新的巢穴。巢穴建在荆棘或茂密的植被、荆棘和荨麻中。另一种类型的巢穴是繁殖或繁殖巢穴。繁殖巢的建造是为了保护和饲养幼崽,直到幼崽长大至可以独立生活。第三种类型的巢是冬眠巢,也称为冬眠巢。刺猬通常会建造多个冬眠巢,因此它们在冬眠期间往往会在这样的巢穴之间多次移动,并且它们在冬眠时可以在这些巢穴中停留长达 6 个月。雄性比雌性更早进入冬眠并从冬眠中醒来,以扩大它们的领地范围并为连续的繁殖季节做准备。
求偶交配
刺猬的繁殖
交配具有明显的季节性。以西欧刺猬为例,西欧刺猬通常在春末(4 月或 5 月)开始交配,当
雄性找到配偶时,他会绕着
雌性转。而雌性则低下鼻子,变得富有防御欲并发出各种鼻息、咕噜声和嘶嘶声。雄性可能会盘旋几个小时,多次尝试乘骑雌性。如果雌性不断拒绝,雄性最终会离开去寻找一个接受的雌性。如果雌性接受雄性,她会压平脊椎并将自己降低到地面,这让雄性可以更好地进入。为了
配种,雄性爬到雌性的背上,用牙齿抓住雌性的肩膀。
妊娠分娩
刺猬一年能生育一到三窝后代,每窝有1到11个幼崽,大型刺猬物种的平均产仔数为 3 至 4 只,小型刺猬物种的平均产仔数为 5 至 6 只。刺猬的
妊娠期持续31到42天。刺猬幼崽出生时不具备视力,身上散布着柔软的白色刺,这些刺在三到五天后被深色的永久刺所取代。西欧刺猬在出生后11天就能蜷缩成球。如果巢穴在幼崽出生后短时间内被打扰,
雌性有时会吃掉自己的幼崽;
雄性会攻击并吃掉同种的刺猬幼崽。
成长发育
刺猬是独居生物,只有在求偶和
交配期间以及幼崽无法离开巢穴独自生活时才会容忍与其他刺猬共同生活。刺猬幼崽会与母亲待在一起生活长达六周,前四周幼崽从母亲五对
乳头中的四对吸食乳汁。大约2到3周后幼崽开始睁开眼睛。哺乳期间,幼崽开始失去
乳牙,并开始跟随母亲外出活动。抚养幼崽对母亲来说是极大的负担,母刺猬能将幼崽的体重喂养至出生时的十倍,但仍有20%的幼崽无法存活至能离开巢穴独自生活的年龄。不同属的刺猬的
性成熟年龄不同,猬属物种约在10月龄时达性成熟,有报道称大耳猬属一些物种1.5个月即性成熟,还有报道称非洲猬性成熟期仅有60余天。
刺猬的寿命与体型相关联。体型较大的刺猬在野外的寿命为 4~7 年,体型较小的物种可以活 2~4 年(圈养 4~7 年)。缺乏捕食者和控制饮食有助于延长圈养刺猬的寿命。
物种现状
根据2016年9月世界自然保护联盟(IUCN)的最新评定,刺猬亚科下的5属16个物种皆被评为无危(LC)等级,其中仅有侯氏猬(Mesechinus hughi)与印度长耳刺猬(Paraechinus micropus)的数量有下降趋势。导致
林猬数量下降的主要原因为作为食物和药物而遭到过度捕获;印度长耳刺猬数量下降的主要原因是入侵物种与农业扩张导致的栖息地减少与人类的捕捉。截至2024年该两种刺猬均受到自然保护区
庇护。
在中国,侯氏猬、
达乌尔猬、
长耳刺猬、东北刺猬等被列入中国国家林草局2023年6月26日发布的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》。
主要价值
食用价值
刺猬是许多文化中的食物来源,如
四大文明古国。
中世纪晚期的一些食谱中也记录有刺猬肉。目前仍有某些社会在食用刺猬肉,并且有一些民间疗法将刺猬肉作为一种药材。
生态价值
刺猬具有防治害虫的能力。一只刺猬每晚能吃掉多达 200 克昆虫,足够消灭一般花园中的大部分害虫。在
英国各地,人们经常试图用零食和篱大小的洞引诱刺猬进入他们的花园来消灭害虫。
宠物价值
刺猬可以作为家养动物,经人工饲养后可选育出不同的宠物品种,常见的刺猬宠物是非洲迷你刺猬(Atelerix albiventris)和
北非刺猬(A. algirus)的杂交种。这种杂交种比西欧刺猬小,因此有时被称为非洲侏儒刺猬。其他常见的宠物是长耳刺猬(Hemiechinus auritus)和印度长耳刺猬(H. collaris)。在美国的部分州(如
加利福尼亚州、
华盛顿哥伦比亚特区、
纽约州)和
加拿大的部分城市(如
万锦市),饲养刺猬作为宠物是违法的。除
斯堪的纳维亚半岛上的国家外,多数
欧洲国家都不存在此类限制。
药用价值
在中国,刺猬是传统的药用动物,猬皮和胆是传统中药,《
神农本草经》《
本草衍义》《
本草纲目》等对猬皮入药都有记载。猬皮又名异香、仙人衣,有泄热、凉血、解毒、消肿止痛等功效。刺猬肌肉的营养成分含量与食用动物猪、牛、羊、鸡、兔肉的含量相近,且胆固醇含量低,脂内高级不饱和的
脂肪酸多,
低级饱和脂肪酸少,挥发性甜香化合物含量丰富,属于高营养的动物性食品。
主要危害
新西兰在19世纪后期引入欧洲刺猬,后刺猬泛滥成灾,平均每公顷存在2-4只刺猬,更有地区每公顷土地存在8只刺猬。刺猬的饮食主要由无脊椎动物组成,其
捕食濒临灭绝的新西兰特有巨型蜗牛(Powelliphanta)、特有的长须无翅大蝗(weta punga)和各种其他本土无脊椎动物。极度濒危的克伦威尔金龟子甲虫 (Prodontria lewisi ) 也由于刺猬和其他
外来物种的捕食而受到威胁。大量证据表明刺猬会捕食筑巢鸟类的蛋和雏鸟,因此它们可能已经导致了多达 15 种鸟类的减少和灭绝,并对剩下的鸟类构成了威胁。
相关文化
中国文化
作为
中原地区中古时期第一部笑话集的《
启颜录》,就记载一个名为《刺猬橡斗》的寓言故事,讲述了一只老虎下山觅食时,误食刺猬而被刺猬卷住了鼻子,受到了巨大的惊吓,后看到带刺的
橡果以为是刺猬,于是急忙让路。提醒人在遭到挫折以后,不能惊慌失措,从而失去应有的判断。
古埃及文化
在
四大文明古国,刺猬形状的护身符非常流行,因为刺猬
冬眠的特性,古埃及人相信刺猬拥有死去并重生的能力,这令有着深厚轮回文化的古埃及人着迷;同时古埃及人使用一种刺猬形状的响铃来驱赶蛇、
蝎子和邪恶的灵魂。古埃及人认为许多蛇类的牙齿比刺猬的刺短,所以如果刺猬能在蛇攻击前竖起它的刺,蛇就会在攻击时伤到自己,且刺猬会
捕食毒蛇。同时古埃及人发现刺猬似乎对蛇毒免疫,因此渴望通过某种方法将这些品质转移到人们身上。
游戏、影视中的刺猬
刺猬在游戏、影视领域中也有登场,其中最著名的刺猬角色便是来自
世嘉公司在1991年推出的游戏《SONIC the Hedgehog》中的主角蓝色
刺猬索尼克(Sonic)。索尼克有着突出的刺猬外形与修长的身材,搭配有标志性的大手套和大跑鞋;其身体蓝色的主色调与高傲、冷静的性格相呼应。索尼克拥有音速奔跑能力,同时贯彻武士道精神,又桀骜不驯,颇具牛仔味道,令玩家印象深刻。2020年2月14日,改编自世嘉公司出品的游戏《SONIC the Hedgehog》系列的同名电影《SONIC the Hedgehog》(中文名《
刺猬索尼克2》)上映,索尼克正式登上大荧幕。
对刺猬的误解
很多人小时候听过的“小刺猬背果子”的故事,一个小小的刺猬,身上扎着一个大大的红苹果。但刺猬的刺从来都不是为了背东西而生的。刺猬的身体并不能支持它完成背水果的动作。被扎破的水果很容易腐烂,也不适合刺猬食用。并且,背着水果非常醒目,更容易被天敌发现。如果水果太重还会影响它们的逃跑速度。现实中刺猬的后背上会有
寄生昆虫,比如
欧洲尘螨、
跳蚤、蜱虫。刺猬因为身体结构的原因没有办法梳理背上的刺,这就使得很多虫子
寄生在刺猬的背上。当野生刺猬被人类捕捉后,其身上的寄生虫就会把它们携带的疾病,比如
脑膜炎、
莱姆病、
埃利希体病病等传染给人类。