掘足纲
动物界软体动物门下的一纲
掘足纲(食虫类:Scaphopoda,又称掘足类或牙足类)是软体动物门门的一个纲,包括约350种海产穴居小型软体动物。掘足纲是一类独特的海洋生物,由于生活在海底,因此很少被人们所熟知。分子数据表明,掘足纲可能是头足纲的姐妹群,但更高级别的软体动物分类学仍未解决。本纲仅包括2目:角贝目和管角贝目。角贝目的贝壳角状,足的先端尖,有2个翼状褶,口的周围有8个叶状唇瓣。管角贝目的贝壳中部粗,两端略细,足的末端呈盘状,口的周围无唇瓣。如棱角贝,在南海有发现。
形态特征
它们的贝壳长似象牙,管状,成细弯刀型,两端开口,体长可达14厘米。掘足纲动物的壳长约0.5至18厘米不等。身体两侧对称,长形,略弯曲。外套膜和贝壳均两端开口。前端开口大,为头足孔;后端开孔小,为肛门孔。凹的一面为背面,凸的一面为腹面。贝壳一般光滑,有生长纹,有的种类有纵肋或刻纹,后端有时有裂缝,有时有附属小管。
头部不发达,无触角,无眼,前端有1个能伸缩的小吻,吻的末端为口,口的周围有的种类有8个叶状唇瓣,有的种类无。吻的两侧各有1个突起,突起的后方背侧有1个宽而平的触角叶,其边缘生有许多细长的头丝。头丝的伸缩性很强,末端膨大成棒状,是司触觉和捕捉食物的小器官。
足为长柱状,先端常很尖,两侧有翼状褶。有的种类足的末端呈盘状。足可伸出壳外,挖掘泥沙,使身体潜伏其中,仅肛门孔露出底面,以与外界沟通。
栖息环境
软体动物门的掘足纲动物全为海生,广泛分布于世界各海洋,以热带亚热带海区的种类最多,自潮间带低潮区到7000多米的深海的离岸软质底质中都有分布。
生长繁殖
掘足纲动物有雌雄异体,外部受精卵。它们有一个占据身体后部大部分的单个生殖腺,并通过肾管将它们的配子释放到水中。一旦受精,卵会孵化成为自由生活的轮毛美国白灯蛾,然后发育成为更接近成体的帆虫幼虫,但缺乏成体的极端延长。三叶足在变态前起源,而头部触手在变态后发育。与瓣鳃纲不同,掘足纲动物在其形态发生过程中始终保持单壳。
生活习性
掘足纲动物生活在海底沉积物中,主要以有孔虫为食;一些动物也会补充一些植物性食物。它们通过触手将蓝藻砾石等物质送到口部,上端开口保持其与外界接触。它们有重力感觉器,无眼,但触手部分有感觉细胞
用途
掘足纲动物的贝壳在人类历史中有着特殊的用途。Dentalium hexagonum和Dentalium pretiosum的壳被串在线上,被太平洋西北部的土著用作贝壳货币。Dentalium壳也被中东Natufian文化用来制作腰带和头饰,并且可能是早期社会分层的指标。尽管掘足纲动物没有直接的经济价值,但它们的贝壳在古今一些不发达民族中用作货币或装饰品,显示了它们在人类文化中的重要地位。
相关物种
角贝科
贝壳呈管状,壳近直或弓曲,形似角箱鲀或象牙,故有“大棱象牙贝”之称。贝壳通常前端较粗,向后逐渐变细,头和足部可从前端伸出,后端(顶端)的开口为肛门孔。纵肋或棱角,壳顶部具裂缝或缺刻;壳口不收缩。分布广泛,栖息于潮下带至深海上千米水深的沙或泥沙质海底。为肉食性动物。我国发现20余种,主要见于东海南海,黄、渤海种类较少。本科在台湾称为象牙贝科。
光角贝科
贝壳小到中等大,管状;壳质较薄,稍弯曲。贝壳平滑,有光泽,无纵肋。壳面白色或黄白色,常有环纹。壳口圆形或椭圆形。壳顶尖细,具缺刻或简单,有的从壳顶中央生出一个小管。从浅海至上千米水深的海底均有栖息。我国南北沿海均有分布。本科在台湾称为光滑象牙贝科。
定位与解剖学
掘足纲动物的形态使得它们的定位变得困难。根据Shimek和Steiner的说法,“壳的顶部和外套是解剖学上的背侧,大的孔是腹侧和前方。因此,壳的凹侧和内脏是解剖学上的背侧。凸侧必须被分为前腹侧和后背侧部分,以肛门作为分界。功能上,就像头足纲一样,带有足的大孔是前方,顶端区域是后方,凹侧是背侧,凸侧是腹侧。”
Gadilida目的成员的壳通常光滑而窄,孔口较小。这与它们的解剖结构中的其他部分一起,使它们能够在松散的沉积物中以惊人的速度移动,以逃避潜在的底栖捕食者。相比之下,Dentaliida目的成员通常具有有明显的棱和粗糙的壳。当它们感知到周围任何振动时,它们的防御反应是停止移动。这使得它们更难被动物发现,例如可以感知到最微小肌肉运动所释放的电信号的鼠。
外套
掘足纲动物的外套完全位于壳内。足从壳的较大端延伸出来,用于在底质中钻洞。掘足纲动物将自己头朝下地定位在底质中,壳的顶端(动物体的后部)向上伸出。然而,这一端很少出现在底质的上方,因为这样做会使动物暴露在众多捕食者之下。大多数成年掘足纲动物的整个生活都完全埋在底质中。
水通过顶端孔口进入外套腔,并被纤毛沿着体表表面摆动。没有鳃;外套腔的整个表面从水中吸收氧气。与大多数其他软体动物门不同,它们没有连续的水流和单独的呼出流。相反,每隔十到十二分钟,脱氧水通过肌肉作用迅速从顶端孔口排出。
进食和消化
足周围有一些微小的触手,称为captacula,它们在底质中筛选食物的碎片,并将其传送到口中。口中有一个磨牙器,用于将食物咀碎。Gadilidae的磨牙器和软骨口托结构类似于拉链,牙齿通过反复打开和关闭来主动压碎猎物,而Dentaliidae的磨牙器和口托则像棘轮一样将猎物拉入食道,有时是整个猎物。
掘足纲动物的巨大磨牙器是相对于体型而言所有软体动物门中最大的器官(除了瓣鳃纲外,它们的存在是一个定义特征)。消化系统的其余部分包括消化分泌管、食道、胃和肠。消化腺将酶分泌到胃中,但与一些其他软体动物不同,它们不直接消化食物。肛门位于动物的腹侧/下侧,大致在外套腔的中部。
血管系统
掘足纲动物的血管系统是原始的,缺乏心耳以及相应的鳃(鳃)和血管;血液储存在整个体腔中的窦中,并通过足的节律性活动泵送到全身。心脏,所有其他软体动物群的特征性特征,被认为完全丧失或减少为心包的薄膜;然而,根据更近期的研究,肛门周围的肌肉有规律的搏动血窦被认为是与心室同源的,因此被认为是掘足纲动物的心脏。
代谢废物通过肛门附近的一对肾管排泄。牙足类似物似乎是唯一一类完全缺乏通常标准的软体动物门肾-心包孔的现存软体动物。此外,它们似乎也是唯一一类具有直接连接体腔与周围水的开口的软体动物(通过靠近肾管开口的两个“水孔”)。这些开口可能用于允许动物在极端肌肉收缩时通过排出体液(血液)来缓解内部压力。
神经系统
神经系统与头足纲动物的神经系统大致相似。一对脑神经节和侧神经节靠近食道,并有效地形成了动物的大脑。
一组独立的足神经节位于足部,一对内脏神经节位于身体的后部,并通过长的连接与展神经节相连。还有磨牙器和亚磨牙器神经节,以及带有静石的平衡囊。掘足纲动物没有眼睛、嗅球或其他明显的感觉器官。然而,掘足纲动物确实拥有参与光感受器形成和功能的基因,这意味着掘足纲动物可能在进化过程中曾经拥有眼睛,但随着时间的推移而退化。
物种学史
掘足纲动物从Mississippian时期开始有很好的化石记录,使它们成为最年轻的软体动物门类。Ordovician时期的Rhytiodentalium kentuckyensis被解释为掘足纲的早期祖先,暗示了从类似Pinnocaris的ribeirioid rostroconch软体动物到掘足纲的演化过程。然而,另一个假设提出了一个来自非矿化祖先的泥盆纪/石炭纪起源,或者来自更衍化的泥盆纪conocardioid rostroconch的起源。掘足纲动物被普遍认为是壳足纲的成员,然而它们与该亚门其他成员的系统发育关系仍然存在争议。Diasoma概念提出了一个以掘足纲和瓣鳃纲为基础的类群,基于它们共同的生活方式、钻掘足、拥有外套和壳。
2014年对软体动物门系统发育的深入研究发现,更多的支持掘足纲、腹足纲头足纲,而不是掘足纲和双壳类,因此掘足纲和双壳类的共同体特征可能是由于相似的生活方式而产生的收敛适应。对掘足纲神经系统的分析表明,掘足纲和头足纲共享类似的神经系统结构,具有向腹侧移位的足神经和向背侧延伸的侧神经。这些相似之处导致了掘足纲是头足纲的姐妹群,腹足纲是它们的姐妹群的结论。更近期的研究,包括掘足纲基因组的测序,支持了瓣鳃纲作为姐妹群的Diasoma模型。
参考资料
掘足纲.itis.2024-10-23
掘足纲.ADW.2024-10-23
目录
概述
形态特征
栖息环境
生长繁殖
生活习性
用途
相关物种
定位与解剖学
外套
进食和消化
血管系统
神经系统
物种学史
参考资料