嫁接(grafting)是将植株的一部分组织(枝、芽等)接到另一植株上,使两者融合生长在一起的一项农业技术。例如把植株的枝或芽接到另一植株的茎或根上,使二者形成一个完整的植株;或把一段枝条的两端分别接在树皮的病疤上下,用其替代原有枝干的部分功能等。
嫁接愈合成活的基本原理是
接穗和砧木形成层或其他组织脱分化形成愈伤组织,逐步填满其间的空隙并再分化出新的
木质部,向外进一步分化出新的
韧皮部,最后砧木与接穗的维管系统连通起来使嫁接产生的新个体能独立生长。用于嫁接的枝条称接穗,嫁接的芽称接芽,被嫁接的植株称砧木,嫁接培育成活的新植株称
嫁接苗。接穗一般选具2-4个芽的枝段或单芽,嫁接后接穗为植物体的上部或顶部,砧木为植物体的根系部分。
嫁接方法依接穗利用情况,分为芽接和枝接;根据接口形式,分为
劈接、
切接、插皮接等;根据嫁接部位不同,分为
根接、
根状茎接等。嫁接时根据植物不同,要掌握其对应的嫁接特点,选择适宜的嫁接时期和嫁接方法;嫁接时可根据植物不同选择适宜的嫁接时期和嫁接方法;嫁接苗是否成活受
接穗和砧木的嫁接亲和力、环境、嫁接时期等影响。
嫁接能保持原有品种的优良
性状,提高抗旱、抗寒等适应性;可防止土传病害,使植株根系发达,生长旺盛,延长生育期,可提高作物的产量和产值;在果树和花木的生产中可还利用砧木来调节树势,使树体矮化或乔化,以满足大众对栽培或消费的不同需求,是在农业种植中广泛应用的一种人工繁殖技术。
发展历史
嫁接是中国人民在生产实践中首先创造的一项农业技术。中国
西周公国后期的《
周官》中就有“连理木”的记载,即自然接木,意思是两株靠得很近的树由于并靠得很紧,树皮擦伤后愈合在一起,形成连理枝,土壤内的根也可生长在一起形成根连理。
在自然接木启示下,中国人民发展出了嫁接技术。
战国后期人们就已发明了果树和其他植物的无性杂交的嫁接技术,如
柑橘嫁接技术等;公元前1世纪西汉《汜胜之书》记载了有关
草本植物嫁接的内容;北魏时期,嫁接技术由草本植物嫁接发展到木本嫁接,由靠接发展到劈接,由近缘嫁接发展到远缘嫁接;公元5世纪贾思的《齐民要术》中,有苹果树嫁接技术的内容,其中详细地记载了砧木的选择、
接穗的选取、嫁接时间以及嫁接成活的条件;17世纪,王象晋在《
二如亭群芳谱》中谈到嫁接和培养相结合可促进植物变异。
在古代
欧洲,亚里斯多德有许多关于嫁接的叙述,他还注意到
罗马帝国时期嫁接就特别流行。5世纪,枝接和芽接技术在地中海地区的应用渐多;文艺复兴时期欧洲从其他地方引进了大量植物,在欧洲各地花园栽培,并用嫁接法繁殖。16世纪
美国已广泛应用了劈接和枝接,此时人们已知道嫁接时需要把
维管形成层对齐。1672年美国《植物繁殖和植物改良史》用图解阐明了当时应用的嫁接技术。之后许多学者对嫁接进行了更深入的研究,1891年
德国《苗圃丰册》描述了当时
欧洲与美国普遍使用的嫁接方法,已与现代嫁接方法无明显区别。19世纪前叶各国开始对果树矮化栽培深入研究,20世纪人们更是在蔬菜种植上广泛应用了嫁接技术。
嫁接原理
嫁接愈合成活的基本原理是
接穗和砧木形成层或其他组织脱分化形成愈伤组织,逐步填满其间的空隙,使双方
细胞相连,共享水分和营养,形成共同的、新的形成层、导管、筛管。形成层细胞在温度适宜的生长时期,能不断地进行分裂,向外形成
韧皮部,向内形成
木质部,使树木加粗生长,最后砧木与接穗的维管系统连通起来使嫁接产生的新个体能独立生长。
砧木和接穗的形成层细胞不断地分裂,在切削的伤口
表面能产生创伤激素,创伤激素可以刺激生长素转移,特别是在黑暗的情况下,使伤口生长素的浓度增加,促进
细胞分裂和生长,形成更多的愈伤组织。所以
接穗和砧木之间的接触面足够大、足够紧密,就可以形成大量的愈伤组织,提高嫁接成活率。这是所有嫁接方法都适用的原理。在
分类学上,如果接穗和砧木关系离得越近,嫁接成活率就会越高;关系离得越远,成活率就会越低。。
嫁接时期
嫁接时期因地区、嫁接方法、植物种类、生产条件等有所差异。一般来说,一年四季都可以进行嫁接,只要保持接穗和伤口的湿度,冬季也可以在室外嫁接,但从嫁接到成活需要几个月时间,效率较低。所以应选择适当的时期嫁接,提高成活率,并节省时间。枝接一般在春季进行;芽接可在春、夏、秋,以夏秋为主。
嫁接工具
人工嫁接工具主要有劈刀、手锯、剪枝剪、芽接刀、绑缚材料、接蜡、消毒工具等。此外,现代还有操作快、成活率高的
嫁接机。
劈刀用来劈砧木切口,刀刃劈砧木,楔部撬砧木劈口;手锯用来锯较粗的砧木,也可用一般锯来代替;剪枝剪用来剪接穗和较细的砧木;嫁接刀在芽接时用以削接芽和撬开芽接切口;绑缚材料常用蒲草、马蔺草等,或用塑料条带;接蜡用来涂芽接接口,以防止水分蒸发和雨水浸入接口,接蜡有液体和固体两种;75%
乙醇、棉花用于工作人员的手指、刀片等消毒。
嫁接机根据嫁接方法的不同分为贴接式嫁接机、靠接式嫁接机和插接式嫁接机;根据自动化程度不同分为全自动
嫁接机、半自动嫁接机和手动嫁接机;根据尺寸大小分为大型嫁接机、中型嫁接机和小型嫁接机。嫁接机具有操作方便、嫁接苗成活率高、速度快等优点。
嫁接场所
嫁接要求气温、湿度适宜温暖,无风的环境。空气的
相对湿度与
接穗的失水萎惹程度密切相关,温度25-28℃、空气相对湿度在95%以上的温暖湿润环境最为适宜,利于嫁接苗伤口愈合;是否有风与切口愈合速度快慢密切相关。
嫁接方法
嫁接方法依接穗利用情况,分为芽接和枝接;根据接口形式,分为劈接、切接、插皮接、嵌芽接、舌接、靠接等,根据嫁接部位不同,分为根接、
根状茎接、二重接、
腹接、高接,主要的枝接和芽接方法如下。
枝接
以枝段为接穗的繁殖方法叫做枝接,主要包括切接法、劈接法、腹接等。
切接法
切接法适用于较粗砧木。选择长5-8厘米,有2-3个饱满芽的枝条。将
接穗基部削成一长一短两个削面。在砧木距地面5-8厘米平滑处剪断,削平截面,然后选皮层平整光滑面由截口稍带
木质部处垂直向下纵切,长削面向里插入接穗,砧穗形成层对准,然后用薄膜条等绑缚。
劈接
劈接又称割接,多用于果树。先在砧木离地10厘米处截断,再在砧木截面中央垂直劈下3一5厘米的切口,然后将接穗下端两侧各斜削一刀成楔形,插入砧木上的劈口中,使二者的形成层部分贴合,最后包扎。劈接在春季进行成活率更高。
靠接法
靠接法适用于苗木嫁接,也可通过靠接法修复破损的树皮,增强其生命力。靠接法是将砧木吊靠采穗母株上,选择双方粗细相近且平滑的枝干,各削去枝粗的一半左右,将双方切口的形成层对齐,然后包裹严实。待两者的接口愈合成活后,剪掉砧木的上部,再剪断接口处一部分的
接穗母株枝条,即完成嫁接,1棵新的植株成活。
腹接法
腹接法相比切接法植株更容易成活,且对砧木的要求没那么严格。腹接又称腰接,即在砧木腹部的枝接。砧木不在嫁接口处剪裁,或仅剪去顶档,待成活后再剪除上部枝条。接穗留2-3个芽,在顶芽的同侧作2-2.5厘米的长削面,对侧长1-1.5厘米的短削面。在砧木嫁接部位,选择平滑面,自上而下斜切一刀深达
木质部的切口,将接穗长削面与砧木内切面的形成层对准插人切口,用游膜条包扎嫁接口。
芽接
“T”字形芽接法
不带木质部的“T”字形芽接
主要适用于桃树、苹果树、梨树,嫁接时先将砧木基部的光滑部分刻出“T”字形切口。再把
接穗叶片剪掉,仅留叶柄,在芽的上方横切一刀深达木质部的切口;再从芽下部向上削一刀,取下芽片,将木质部去掉后嵌入砧木的切口中,使芽片与砧木的削面紧紧贴合,然后用塑料薄膜包扎,仅露出接芽的芽点与叶柄即可。
带木质部的“T”字形芽接
主要适用于桃树、苹果树、梨树,带木质部的“T”字形芽接实质是单芽枝接。将砧木距地面10厘米处削成长2-3厘米的长椭圆形削面;在接芽下1.5厘米处削成长2-3厘米的长椭圆形芽片,然后将芽片和砧木的削面紧紧贴合,用塑料薄膜带包严绑紧。
嵌芽接法
在砧、穗均难以离皮时,采用嵌芽接。选健壮的
接穗,在芽上方向下向内斜削一刀,然后在芽下方向下向内斜削到第一刀削面的底部,取下芽片;在砧木平滑处,用削取芽片的同一方法,削成与带
木质部芽片等大的切口,将砧木上被削掉的部分取下,把芽“嵌”进去,使接芽与砧木切口对齐,然后用塑料条绑紧。
方块芽接法
主要用于核桃、柿树的嫁接。用双刀片在芽的上下方各横切一刀,使两刀片切口恰在芽的上下各1厘米处,再用一侧的单刀在芽的左右各织制一刀,深达木质部,芽片宽1.5厘米;用同样的方法在砧木的光滑部位切下一块表皮,迅速放入接芽片使其上下和一侧对齐,然后用塑料条绑紧即可。
环状芽接法
主要用于柿树、板栗、核桃的嫁接,又称套芽接法。先在
接穗芽的上方剪截,再将芽环割一刀深达
木质部,扭下管状芽套。将粗度与接穗近似的砧木剪去枝条上部,留至欲嫁接部位,将皮层向下剥开,套上芽套向下推紧密,再将剥下的砧木向上拢住芽套,立即用薄膜条绑紧。
草本植物嫁接
草本植物与
木本植物不同。草本植物在生长期几乎整个植株都是生活
细胞,只要将砧木和接穗的切口互相接合,二者的愈伤组织就能愈合,不需要像木本植物一样将砧木和接穗的形成层相接,因此草本植物嫁接操作比较简单。但嫁接时
接穗、砧木、接口都在不断蒸发水分,所以嫁接草本植物时速度要快,接后要立即放入空气湿度饱和的环境中。
注意事项
嫁接时根据植物不同,要掌握其对应的嫁接特点,选择适宜的嫁接时期和嫁接方法;接穗、接芽要新鲜;接穗的削面要平滑,接芽的边缘要整齐;嫁接时动作要迅速,既要使接穗和砧木结合严密,形成层对齐,又要不损伤接芽、接穗和砧木的皮层;枝接后,一定要保证接合部位的相当湿度,以免接口和接穗风干;嫁接后要及时检查成活和补接。
嫁接愈合成活过程
接合期
砧木、
接穗切削面机械结合到结合部位开始形成愈伤组织之前的时期为接合期,此期大部分只需一天时间。这一时期结合部位结构没有发生变化,但切面的内侧
细胞已开始分裂、并形成了接触层。
愈合期
愈伤组织开始分化至接触层开始消失之前的时期称为愈合期,此期约需要1-3天。这个时期砧木与接穗削面开始互相靠近,内侧开始分化出愈伤组织,穗砧间细胞开始了水分和养分的渗透交流。
融合期
融合期是指穗砧间愈伤组织旺盛分裂增殖,使接穗和砧木间愈伤组织
紧密连接,直到新生
维管束开始分化之前的时期。这个时期一般需要3-4天,时间长短与穗砧彼此间大小有关,穗砧大则所需时间较长,反之则较短。
成活期
成活期是指穗砧愈伤组织中发生新生维管束,至彼此连接贯通实现真正的共生活,嫁接后一般经8-10天达成活期。此期组织切片的特征是穗砧维管束的分化,在连接过程中,
接穗起先导作用,接穗维管束分化较砧木早,新生
输导组织也较砧木多。
影响因素
嫁接苗是否成活与接穗和砧木的嫁接亲和力有关,其次是嫁接时期,嫁接口湿度、嫁接技术以及嫁接口是否出现伤流、分泌
单宁和
树胶等物质,也直接影响嫁接结果。
嫁接亲和力
嫁接亲和力强的砧木与接穗嫁接时,嫁接苗的成活率高、生长良好。嫁接亲和力弱的砧木和接穗嫁接,嫁接苗经常产生不良表现,如愈合不良、生长开花不正常、生长不协调。
嫁接天气
嫁接天气对嫁接成活有一定的影响,嫁接一般宜选择在阴天、无风、无雨的天气进行。实际生产中,如不能选择有利的天气条件,嫁接时可采取一定保护措施。如在温度高、光照强的天气嫁接,嫁接可对
接穗进行遮阴。
环境条件
影响嫁接苗成活的环境条件主要有温度、湿度等。一般而言,气温和地温在20-25℃、空气
相对湿度为60%-70%左右有利于嫁接苗成活。
砧木和接穗的质量
砧木和接穗的质量直接影响嫁接的质量。衡量砧木和接穗质量的标准有嫁接成活率是否符合生产要求、嫁接成活后砧木和接穗生长是否协调、砧木和接穗各自优良特性是否充分表现。嫁接成活后,如果嫁接苗的生长能达到以上三个标准,表明砧木和接穗质量好;反之,砧木和
接穗质量差。
嫁接的优点
嫁接可防止土传病害,防止连作障碍,使植株根系发达,生长旺盛,延长生育期,可提高作物的产量和产值;在农业生产中可以利用砧木抗旱、抗寒、耐涝等优良性状,增强作物的适应性和抗逆性,可增加栽培范围或降低生产成本,如黄瓜与黑籽西瓜嫁接,月季与蔷薇嫁接;在果树和花木的生产中可利用砧木来调节树势,使树体矮化或乔化,以满足大众对栽培或消费的不同需求,如
苹果品种嫁接在
矮化砧上,悬崖菊嫁接在
独本菊上;大多数砧木可用种子进行繁殖,易于扩大繁殖系数,以便在生产上大面积推广种植。
自然嫁接
同一物种的树枝和根有时会进行自然嫁接,这被称为内植。当树根相互接触时,树皮可能会被剥离,暴露出形成层,并与根部嫁接在一起。一组树木可以通过嫁接共享水和矿物质营养,这个特点对较弱的树木有利,利于形成更大的
根状茎,促进抗逆性和再生能力,例如加州黑橡树(Quercus kelloggii)。此外,由于嫁接提供的机械稳定性增加,嫁接可能会保护群体免受环境的负面影响。当同一棵树、灌木或藤蔓上的两根茎相互接触时,也可能发生自然嫁接。自然嫁接在草莓和马铃薯等植物中很常见。
相关研究
嫁接杂交
利用嫁接技术将两亲本结合在一起,促使结合部长出具有双亲遗传特性的变异体的方法称为嫁接杂交。这种方法源于
查尔斯·达尔文著《在驱化状态下动植物的变异》中,
苏联的
伊万·米丘林进一步利用嫁接方法培育杂种实生苗的蒙导法和预先无性接近法,来克服远缘种的不孕,提出了利用嫁接蒙导法作为育种工作的一种新方法,并培育出苹果和梨的嫁接杂种。中国、前苏联、
罗马尼亚等国家已经培育出大豆、水稻等很多嫁接杂交品种。
发展趋势
随着
分子生物学的飞速发展,在现代植物科学研究中,嫁接作为一个特异的研究系统和手段已广泛应用于植物物质运输、花期调节和信号的长距离传导机制等方面的研究,它为深入地了解植物生命科学规律已做出重要的贡献。
植物物质运输
学者Rachow Brandt和Kollmann在亲和的番茄/马铃薯嫁接组合中发现,在嫁接后前5天,嫁接双方之间的
韧皮部桥尚未建立,仅有少量的同化物自
接穗经薄壁
细胞输入砧木。碳1-4标记的同化物通过韧皮部自接穗向砧木的输导在嫁接后5-7天开始,随着连接接穗和砧木的愈伤筛管数目的增加,同化物输导
速率随之增加,说明同化物的转运经由愈伤韧皮部进行。输导在嫁接后第9天达到高峰。
长距离信号传递
利用突变体、转基因植株及野生型植株互为接穗和砧木进行嫁接,可以有目的地分析某个特定信号的双向长距离传递和作用规律。嫁接系统是研究植物体内长距离信号传递的理想方法之一。
传播病毒
西瓜嫁接改变了西瓜根际微生物
种群数量与种群结构,具有与自根西瓜不同的主要根际拮抗菌
基因型,提高了对
枯萎病、
根结线虫病等病害的抗性,也增强对环境的适应能力,较好地解决了西瓜重茬地种植的一些困难。但是,西瓜嫁接过程中增大了
黄瓜绿斑驳花叶病毒病(Cucumber green mottle mosaic virus,CGMMV)的传播和扩散,黄瓜绿斑驳花叶病毒是
中国农业植物检疫性
有害生物,主要危害大棚西瓜,危害程度嫁接苗重于
自根苗。
实际应用
薄皮甜瓜
甜瓜
接穗苗子叶完全展开,第1片真叶展开一半时为嫁接适期,多采用靠接法嫁接。嫁接时先用竹签将砧木生长点挑掉,在生长点下处斜着把
胚轴切成接口,随后在生长点子叶下处与砧木上刀口相反的方向斜切一刀,将砧木和接穗切口相互嵌合,呈“十”字交叉,然后固定,嫁接完成。
黄瓜
黄瓜生产上嫁接的方法有靠接、插接和劈接等,以靠接和插接为主。将接穗的黄瓜苗子叶下处的胚轴斜切一刀,不能穿破胚轴的表皮。将砧木去除生长点和真叶,留下2片子叶,然后斜切一刀,使砧木和
接穗切口相互嵌合。嫁接后要用嫁接夹固定接口。
板栗
板栗常用的嫁接方式有劈接法和嵌芽接法两种。应用劈接法时选择适当的位置将砧苗剪断,在光滑处将砧木劈开,将接穗削成楔形插入切口,将接穗和砧木的形成层对准,用塑料薄膜包扎紧即可。应用嵌芽接法削取芽时,要先将接穗芽向下斜削一刀,再在芽的下方再斜切一刀,然后在砧木上削一个与芽相契合的切口,插嵌入芽片,然后用嫁接夹固定。