蜘蛛蟹即蜘蛛蟹科(Majidae),是一类生性凶猛好斗的
腐食性海蟹,因其形似蜘蛛而得名。蜘蛛蟹的起源十分古老,最早可以追溯到
白垩纪晚期,距今已经有6500万年的历史。根据全球生物物种名录(COL)的记录,截至2022年蜘蛛蟹科在全世界发现并命名了5亚科,51属,192种。
蜘蛛蟹的体型差异特别大,最小的物种身体直径约为1厘米,最大的物种伸出的爪子从尖端到末端超过4米,最大体重为19
千克。蜘蛛蟹的
甲壳亚门形式多样,有梨形、三角形、圆形、近卵圆形,甚至还有矩形。蜘蛛蟹前端较窄,后端较宽,前端有突起的喙部有细长的腿和灵活的足,且具有特殊的钩状刚毛。
蜘蛛蟹分布十分广泛,几乎全世界都有分布,其中大多分布在澳大利亚、新西兰沿岸、
地中海北部及
欧洲西部沿岸、还有
北美洲东南沿岸和西部沿岸等地。蜘蛛蟹主要栖息在海洋低潮间带到深海的各种
栖息地,大多是食腐动物,还会食用
藻类和无脊椎动物。蜘蛛蟹另一个外号是“装饰蟹”,它们会经常装饰自己并以此躲避天敌。
蜘蛛蟹科中斑点石蟹(Mithraculus sculptus)和Mithraculus forceps因为外形漂亮而有一定观赏价值。蜘蛛蟹中的羊毛绒球蟹(Doclea
盘羊属)在中医中还有一定的药用价值。还有一些蜘蛛蟹具有重要的经济价值。
起源
20世纪末期,科学家在
墨西哥中东部的三个不同地点收集了24个几乎完整的甲壳样本。据考证其为晚
白垩纪的化石,其中就有蜘蛛蟹的化石,由此可以推断蜘蛛蟹总科动物至少在6500万年前就存在于地球上。
分类
1819年,
英国昆虫学家
塞缪尔(Samouelle)命名并总结了蜘蛛蟹科的9个属和15个物种。而发展到如今,研究人员发现并命名了越来越多蜘蛛蟹科的物种,但不同
分类系统对于蜘蛛蟹科的分类却各不相同。其中,根据COL的记录,截至2022年,蜘蛛蟹科在全世界发现并命名了5
亚科,51属,192种。根据WORMS的记录,截至2022年,蜘蛛蟹科在全世界发现并命名了11亚科,55属,154种。本百科根据COL的分类展开,得知蜘蛛蟹科的五个亚科分别为宽菱蟹亚科(Eurynolambrinae)、蜘蛛蟹亚科(Majinae)、Actinotocarcininae 亚科、Planoterginae亚科、Micromaiinae亚科。具体分类情况如下表:
形态特征
蜘蛛蟹因有肿胀的身体和许多细长的腿从而使得其中的许多物种长得像蜘蛛而得名。典型蜘蛛蟹
甲壳亚门呈梨型或者三角形,但也有的呈圆形或近卵圆形。蜘蛛蟹的甲壳前端狭窄,形成两个或长或短突起的喙部,但有的蜘蛛蟹喙部发育不良或缺失。蜘蛛蟹的后甲壳很宽,具有发育良好的鳃区,甲壳前部及外侧边缘布满了发育良好的刺。蜘蛛蟹眼窝不完全,口上板及口腔前庭呈方形,腹部有7个游离节,有时第6个游离节会与尾节结合形成多尾节。蜘蛛蟹的螯足具有高机动性,有的又长又大,但有的则比步足还小,步足上有许多刺,通常具有硬刚毛。
对于蜘蛛蟹的形态描述,不同
亚科各不相同。典型的有蜘蛛蟹亚科(Majinae),它们有几乎完整的眼眶,并且通常在前角装备一个强壮的脊柱。同时,蜘蛛蟹科当中还有高度异常的亚科,它就是Planoterginae亚科,它的甲壳不规则,近似矩形,背部光滑,几乎平坦。
雌性的腹部很宽,而
雄性的腹部很窄,两性的尾节都非常少,而且它的步足也很短,它的种种形态特征都与蜘蛛蟹科其它亚科的物种大不相同。然而,
韩国也发现过一个蜘蛛蟹物种
东方人面蟹(Homola orientalis),它的甲壳也是近方形,甲壳的长比宽长1.4倍,具有细长并呈环状的眼柄,身体颜色为橘红色。
分布栖息
分布范围
蜘蛛蟹是一种分布十分广泛的类群,多数喜欢生活在
温带地区。蜘蛛蟹在澳大利亚水域中的有非常多样化的群体。由下图可见,蜘蛛蟹还在欧洲西海岸、
地中海北部、
马达加斯加岛沿岸及
北美洲东南沿海处有广泛分布,在红海、非洲北部沿海、北美洲西部沿海、
南美洲沿岸及
太平洋中部有少量分布。蜘蛛蟹亚科在印度-西太平洋广泛分布。
栖息环境
蜘蛛蟹会栖息在低潮间带到深海的各种
栖息地,大部分蜘蛛蟹都是自由生活,但也有少部分蜘蛛蟹会依附在无脊椎动物身上与其共生生活。羊毛绒球蟹(Doclea ovis)就主要生栖息在河口的泥地或距离
海滩不远的泥滩或者软石滩上。毛熊南宝石蟹(Notomithrax ursus)则主要栖息在
潮间带向下延伸到水深1800米的水域。而对于十足甲壳类动物,栖息环境的确定也与其生长阶段密切相关,就比如蜘蛛蟹科中的短指蜘蛛蟹(Maja brachydactyla),其幼体(甲壳长度为50毫米或更大)主要栖息在由
砾石或岩石组成的海底。而大于60毫米的幼体经常在沙质或岩石海底。位于
欧洲和
地中海的蜘蛛蟹
种群Maja aquinado也有此特征,它们的幼体和青春期成体多栖息在水深小于10米的混合
岩石沙质底部,而成体则栖息在水深大于20米的软底。
生活习性
觅食行为
蜘蛛蟹行动缓慢且迟钝,所以它们之中的很多种类都是
腐食性动物,尤其喜欢死肉。此外,蜘蛛蟹中的大多数物种会吃
藻类,缓慢移动或固定不动的无脊椎动物(特别是棘皮动物和
软体动物门)。仅有两种蜘蛛蟹Hyas lyratus和长喙
细足捷蚁蟹 (Macropodia rostrata)会主动
捕食猎物。蜘蛛蟹还有一种更高级的的觅食行为模式,它们会将多余的食物捡起,将食物附着在自己的钩状刚毛上,然后在饥饿的时候取出并食用。在蜘蛛蟹的众多类群中,毛熊南宝石蟹(Notomithrax ursus)的食谱尤为多样,它们主要以藻类为食,喜欢食用各种红色、绿色和棕色藻类。同时它们也会食用小型
腹足类动物、
等足目、
端足目和十足类动物,有时也会食用
苔藓虫、多毛类动物、海绵、
介形亚纲、纽虫类、
桡足类和
瓣鳃纲动物。
装饰行为
蜘蛛蟹的另一个广泛使用的名称是“装饰蟹”,因为其中的大量物种习惯用无脊椎动物和
藻类物种装饰
甲壳亚门和腿部,这也是得益于它们有特殊的钩状刚毛,因为这些刚毛可以轻松附着生物。在蜘蛛蟹中,装饰的覆盖程度可以用四个等级来表示:完全没有(0级)、装饰喙部或行走的腿但不装饰整个背部表面(1级)、同一蜘蛛蟹在幼体时装饰整个身体但成体时不做整体装饰(2级)、在整个生命期间装饰身体的整个背部表面(3级)。大多数蜘蛛蟹都是为了躲避
捕食者而装饰自己,但是对于一些大型蜘蛛蟹或生活在深海、沙子或狭窄裂缝中的蜘蛛蟹不会装饰自己,因为它们要么不会被其他生物捕食,要么有藏匿之处。
蜘蛛蟹从
大眼幼体阶段定居后的两次蜕皮内开始装饰。刚蜕皮的蜘蛛蟹会从蜕皮中取出物质附着在外骨骼上。通常情况下,蜘蛛蟹会先覆盖喙部或额部,然后将物质附着在身体的其他部位。用于装饰的材料有时可能是有毒的,例如缠绕倾额蟹 (Loxorhynchus crispatus)和大倾额蟹 (Loxorhynchus grandis)有时会使用带刺的加州类拟珊瑚(Corynactis californica)、各种
水螅、可能含有毒素的海鞘、有毒海绵或令其他生物讨厌的
红藻作为覆盖物。
蜘蛛蟹的装饰行为可能受到许多因素的影响,包括大小、
栖息地、深度、季节、可用材料、
藻类生长和幼体在蟹类上定居,以及与其它蜘蛛蟹竞争。其中栖息地和可用材料对蜘蛛蟹装饰的影响最大。比如来自
亚得里亚海的细指尖头蟹(Inachus phalangium)通常会使用栖息地中最常见的海绵物种来装饰自己。那些生活在离人类比较近的区域的蜘蛛蟹,它们的装饰行为也尤为奇特,比如在
地中海码头的切氏
细足捷蚁蟹(Macropodia czernjawskii),在正常的栖息地它们只会用藻类装饰自己,但在污垢地区它能用
苔藓虫进行伪装,使自己与周围环境融为一体。
生长繁殖
蜘蛛蟹的生长繁殖包括卵胚胎发育至幼体阶段、幼体发育至成体性成熟阶段、交配阶段和繁殖阶段。与许多十足类动物相同,蜘蛛蟹的生长繁殖会受温度和盐度的影响。此外,蜘蛛蟹科中的盖氏牛角蟹(Leptomithrax gaimardii)有着不同于其他蜘蛛蟹的特殊生长繁殖行为,它们会在菲利普湾港寒冷的冬季大量聚集并进行蜕皮和繁殖。
胚胎发育
蜘蛛蟹卵的发育一般会经历三个阶段,蚤状幼体-
大眼幼体幼体(
变态)。短指蜘蛛蟹(Maja brachydactyla)的胚胎发育时间通常为33天左右,胚胎孵化11天左右由蚤状幼体发育为大眼幼体,而后在14-17℃下生长20天左右变为幼体。疣突梨蟹(Pyromaia tuberculata)胚胎的孵化时间会受温度影响,其孵化时间会随温度的升高而缩短,上限为26℃。
幼体发育
蜘蛛蟹幼体的成长必须经历多次蜕皮阶段才能逐渐长大,蜘蛛蟹会通过蜕皮从幼体到青春期再到成体以及性成熟阶段,同时蜕皮期间还会有第二性征的发育(螯足的增大等)。鳞甲蜘蛛蟹(Maja squinado)
种群和
新西兰宽菱蟹(Eurynolambrus australis)种群中
雌性和
雄性生活史不同,雄性蜘蛛蟹的生活史有3个阶段:青春期前蜕皮(幼体-青春期)此时生长缓慢;青春期或末期蜕皮(青春期-成体)此时决定了蜘蛛蟹的相对大小生长快速且功能开始成熟。而雌性蜘蛛蟹只表现出末期蜕皮前后2个阶段,成体较幼体相比有更宽腹部、发达的腹足、性囊和精囊。短指蜘蛛蟹(Maja brachydactyla)种群中的幼体会发生
同类相食的情况,导致其幼体的存活率极低。这种蜘蛛蟹的生长率在前八个月较高,其中
雄性性腺成熟后会有精子载体,而且雄性发育早期就有性腺。它们在生长过程中会不断蜕皮,让甲壳不断生长,450天后最终蜕皮,停止生长。
交配阶段
在蜘蛛蟹中有两种交配模式。一种是
雌性刚蜕皮后的时期,一种是在外骨骼坚硬时进行。这主要与蜘蛛蟹性腺发育的时间相关,例如Chionoecetes属和Hyas属的蜘蛛蟹是在青春期蜕皮前性腺就开始了发育,它们就属于前一种交配模式。有些种类的蜘蛛蟹的性腺发育是在青春期蜕皮后开始的,例如鳞甲蜘蛛蟹(Maja squinado)和Tiarinia cornigera,它们是后一种交配模式。其中蜘蛛蟹Tiarinia cornigera
种群中因为具有柔软外骨骼的
雌性在最终蜕皮后没有精囊,不能进行交配,而且在所有有精囊的雌性中,外骨骼是硬的。蜘蛛蟹雌性还有一种储精容器,这个容器可以使雌性和几个
雄性在一次或多次交配中储存精子,从而允许交配后连续孵化的后代
受精卵。
繁殖阶段
蜘蛛蟹的繁殖一般集中在春夏秋季节。鳞甲蜘蛛蟹(Maja squinado)第一次产卵大多发生在仲夏或早春,其3月到9月的雌性产卵比例为75%,产卵的最后阶段发生在8月至10月。而蜘蛛蟹Tiarinia cornigera在6月至9月的性腺指数和产卵频率较高,是主要的繁殖季节。短指蜘蛛蟹(Maja brachydactyla)的繁殖会受海洋盐度的影响,在高盐度时,其在渗透调节活动中投入的能量增加,从而减少了在繁殖中投入的能量而使繁殖潜力降低。
寿命
蜘蛛蟹的寿命可以由大小而估计,其中,日本蜘蛛蟹Macrocheira kaempferi是蜘蛛蟹中体型最大的物种,它们的最大腿展近4米,最大重量为19
千克,因其庞大的体型而被认为寿命有几十年甚至超过100年。而Tiarinia cornigera
种群中最小的仅有4毫米,它们的寿命仅约为1年。
主要价值
药用价值
蜘蛛蟹科下面有些物种具有药用价值,例如中国的
羊毛绒球蟹(Doclea
盘羊属),中医认为该种蜘蛛蟹药性味咸、性寒,有清肠止痢、解毒消肿的功能,主治湿热
痢疾、
疮疡等病症。
观赏价值
蜘蛛蟹科下面有很多物种都有观赏价值,例如斑点石蟹(Mithraculus sculptus)和Mithraculus forceps在海洋水族馆行业有大量交易,它们不仅装饰好看,而且还会控制水族馆内的有害
藻类。
经济价值
蜘蛛蟹科下面的很多物种因其肉质鲜美而有重要的经济价值,例如短指蜘蛛蟹(Maja brachydactyla)和鳞甲蜘蛛蟹(Maja sauinado)都支持着
欧洲东北地区大西洋地区的重要野生
渔业。入侵
巴伦支海的雪蟹(Chionoecetes opilio),也带动了该地区的蜘蛛蟹捕捞渔业的发展。