狼蛛科
蛛形纲蜘蛛目下的一个科
狼蛛科(食虫类:Lycosidae),别名褓姆蛛,是蛛形纲蜘蛛目目下的一科。截至2023年,在ITIS的分类标准中该科共有125个属,2397种。该科动物广泛分布在全球,不同种类的分布范围有一定的地域性,是一类多数不结网的蜘蛛
狼蛛科动物体长3-25毫米,体形大小差异较大。大多数狼蛛呈栗色。其为三爪类游猎性蜘蛛,善走能跳,行动敏捷,能捕食多种昆虫,食量大。狼蛛科动物是无筛器蜘蛛,雌蛛在繁殖时主要负责提供卵细胞,进行产卵 、护卵 、携幼等活动;雄蛛仅负责提供精细胞。雄蛛触肢胫节无突起,雌蛛卵囊以纺器携带在体后端。
截至2018年,狼蛛科下共有21种被IUCN收录,其中3种为极危(CR)、6种濒危(EN)、3种易危(VU)。狼蛛科动物能有效控制飞虱大叶蝉科等稻作害虫,与此同时,稻田农药对狼蛛栖境选择有负面影响,过量使用化学农药,频繁的农事活动等均会对其造成影响,甚至带来毁灭性灾害。
命名
狼蛛科的食虫类“Lycosidae”来源于拉丁词“Lyeo-”,狼的意思。因其极善游猎,行动敏捷,捕食量大,性凶猛,故名狼蛛。
分类
世界
狼蛛科动物的属及亚科分类以及属种的归属一直存在争议,最初由俄罗斯蜘蛛动物学家亚历山大·佩特伦克维奇(Alexander Petrunkevitch)将狼蛛科动物分为5个亚科,分别是狼蛛亚科(Lycosinae)、豹蛛亚科(Pardosinae)、马蛛亚科(Hippasinae)、圆栉蛛亚科(Cycloteninae)和缓列蛛亚科(Bradystihinae),此后相继出现了许多新的阶元。
1979年,研究人员莱赫蒂宁(Lehtinen)等人将脉狼蛛亚科(Venoniinae)、佐卡蛛亚科(Zoicinae)划归入狼蛛科动物,将圆栉蛛亚科和缓列蛛亚科移除。随后,研究人员久津(Zyuzin)根据狼蛛科动物生殖器官的形态和结构将该科动物分7个亚科,分别是奇蛛亚科(Allocosinae)、 艾狼蛛亚科(Evippinae)、 狼蛛亚科(Lycosinae)、 豹蛛亚科(Pardosinae)、水狼蛛亚科(Piratinae)、娲蛛亚科(Wadicosinae)和脉狼蛛亚科(Venoniinae)。研究人员弗劳恩奥(Framenau)通过研究雄性狼蛛科动物的触肢,建议建立1个新亚科Artoriina,将该科动物下分为8个亚科。
中国
中国研究人员根据中国常见狼蛛科动物形态特征提出了如下分类系统:虞留明将狼蛛科动物分成3个亚科;何继满和尹长民将该科动物划分为5个亚科,但两者划分亚科内包含的属划分不一致,前者分为艾狼蛛亚科(Evippinae)、 狼蛛亚科(Lycosinae)、 豹蛛亚科(Pardosinae)、娲蛛亚科(Wadicosinae)和脉狼蛛亚科(Venoniinae),后者分为艾狼蛛亚科(Evippinae)、马蛛亚科(Hippasinae)、 狼蛛亚科(Lycosinae)、 豹蛛亚科(Pardosinae)、娲蛛亚科(Wadicosinae)和脉狼蛛亚科(Venoniinae)。
综合不同的分类观点,截至2023年,国际综合分类学信息系统(ITIS)收录的狼蛛科动物共有125属、2397种,部分种类的狼蛛还细分为多个亚种,被收录的亚种共有72个。中国范围内,已发现狼蛛科动物中的约26属,含310种狼蛛。
形态特征
狼蛛科动物成虫体长3-25毫米,体形大小差异较大。大多数狼蛛科动物呈栗色。狼蛛科动物是无筛器蜘蛛,头部较高。8眼3列,黑色同型,排成4-2-2式(第1列4眼,第2、3列2眼)。前列眼较小,后两列眼较大,后眼列宽于中眼列。整肢有侧结节,肢前后齿堤具2-3齿。步足3爪,上爪有少数小齿,下爪无齿或仅1齿。足式: 4、1、2、3,第1、2对步足腹面一般具成对刺,第4对足最长,步足转节前端腹缘有凹槽。腹部呈椭圆形,后端呈圆形。背甲正中部有纵斑。雄蛛触肢胫节无突起,雌蛛卵囊以纺器携带在体后端。
分布栖息
分布范围
狼蛛科动物在全球广泛分布,在欧洲主要分布在墨西哥西班牙葡萄牙奥地利等国,在亚洲主要分布在日本、中国、泰国等国,在美洲主要分布在美国、加拿大等国,在澳洲主要分布在澳大利亚、新西兰等国。中国已发现的26属310种也分布在不同区域,如河北省已发现7属27种,浙江省已发现7属28种。
栖息环境
大多数狼蛛科动物通常活动于田埂边、沟边、稻田、旱地、地表面的草地、石块、原木或落叶层下,较潮湿的地带或近水体的地方。少数狼蛛科动物可适应一些特定的生境,如高山的冻土带,北极无树木的辽阔平原,大草原,乃至密林、沙滩等。如利氏舞蛛栖息于高山草甸等有石块或者朽木的生境;多斑熊蛛栖息于小溪、湖泊、河流和海滨等附近潮湿的生境。穴居狼蛛(Lycosa singoriensis)多生活在草原、森林、荒漠、半荒漠地带。
生活习性
毒性
狼蛛科动物一般存在毒性,尤其是在个体受到持续骚扰,处于狂躁状态下时,会咬向侵扰者,并向其注射毒液。被狼蛛科动物叮咬后,通常会出现肿胀、瘙痒、轻微疼痛。过去曾有观点认为,一些生活在南美洲澳大利亚等地的狼蛛科动物的毒液被认为会导致坏死性咬伤,但随后有调查证明,狼蛛科动物的咬伤可能并非诱发坏死的主要因素。
觅食行为
狼蛛科动物为三爪类游猎性蜘蛛,善走能跳,行动敏捷,能捕食多种动物,食量大,食性杂,有自残性。猎物除大叶蝉科飞虱等小虫外,亦喜捕食中小型蛾类,以及东方黏虫低龄幼虫和蝼蛄,次于微蛛科(Erigonidae)和球腹蛛科(Therdiidae),占第三位。多数狼蛛科动物不以结网捕食,而是与其他蜘蛛一样利用螯牙注射毒液麻痹猎物。为稻田中优势种类。水狼蛛在稻田中可潜水捕食。
狼蛛科动物的捕食效率与猎物的密度、光照强度和环境温度等因素相关。其捕食效率往往与猎物密度成正比,猎物密度越大捕食率越高,且狼蛛在猎物密度改变后能够及时调整对猎物的捕食方法;狼蛛科动物捕食效率与光照强度成反比,强光环境下,该科动物的捕食率会下降,而处于黑暗环境中的狼蛛科动物的视觉敏感度会升高,可以更好地适应弱光环境。环境温度对狼蛛科动物捕食效率的影响最大,过冷或过热均会对其活动造成影响,狼蛛科动物捕食时最适宜温度值约为26°C。
另外,狼蛛科动物存在一定的同类相食行为,并且这种行为在其觅食活动中较为常见。通常情况下,饥饿的狼蛛科动物要比饱食的狼蛛科动物同类相食的概率更高,捕食的速度也更快。并且对于一些领域行为较强的狼蛛科物种,也具有更明显的同类相食行为。
穴居行为
狼蛛科动物大多数亚科都不结网,少数亚科会结漏斗型小网。通常情况下,狼蛛会在地面上建造一个类似管状或炮塔的巢穴,穴无盖,狼蛛用落叶、杂草和土屑塞住穴口,以保持穴内一定的温度和湿度。部分种类的狼蛛一生中大多时间都在洞穴中度过,通过笨重的前腿来挖洞,如穴居狼蛛成蛛洞穴深达50厘米,塔兰托狼蛛(Lycosa tarentula)穴深约30厘米。有些本是地表面生活的种类如獾蛛(Trochosa)、熊蛛(Arctosa)等,为了躲避干旱或严寒季节,也会离地营穴。舞蛛(Alopecosa)则是在石块或朽木下方挖一小坑,大小为身体两到三倍,常栖息于该小坑中。
其他行为
狼蛛科动物在夜间或阴天特别活跃。多数在树干基部的落叶层中越冬。狼蛛科动物也会利用自身不太鲜艳的体色作为伪装色,并栖息在与伪装色最为契合的环境中,从而保护自身防御外来的侵扰。
生长繁殖
繁殖期
当雌、雄性狼蛛科动物性成熟后(即完成最后一次蜕皮),便开始进入繁殖期。一般情况下,雄蛛成熟时间较早,因此成熟雄蛛在交配前,会预先为交配活动作好准备,通过精网将精液运送到贮精囊内贮存。雌蛛在交配前会产生一种含有特异性化学信息素的辛迪·沐恩,雄蛛在完成准备工作后,通过肢体上的化学感受器感知雌蛛分泌的信息素,寻找和辨别相同种类雌蛛进行交配 。
雌蛛在繁殖时主要负责提供卵细胞,进行产卵 、护卵 、携幼等活动 ,由于上述活动往往耗费雌蛛大量体能与时间,因此雌蛛在繁殖期会降低自身活动性,且雌蛛常常处于一种捕猎或逃避的状态。雄蛛在繁殖活动中仅提供精细胞,通过与多个雌蛛交配使其所携带遗传信息在整个种群的基因库中占的比例逐步提升。
求偶
部分狼蛛科动物的雄性个体在繁殖期还进化出一套精巧的、变化多样的求偶仪式。雄蛛的求偶动作包括步足、 触肢和腹部的一系列复杂而有序的运动, 如以一定的节奏上下挥动前腿,后腿叩击地上的叶子,发出“噼啪噼啪”的伴奏声,因此,被人们形象地称为“ 求偶舞蹈” 。
交配
交配活动开始前,雄蛛首先向雌蛛展示求偶动作,并用第1对脚须触碰雌蛛,以此刺激交配活动开始。雌蛛如若接受雄蛛的交配请求,则通过摇摆步足、触肢以及发出声音表明接受交配。有时雌蛛匍匐不动或不驱逐求偶的雄蛛也表明接受交配。
蜘蛛目交配的姿势十分丰富,包括以下几种:(1)雌、雄蛛头尾相对,雄蛛背甲背面对着雌蛛背甲腹面;(2)雌、雄蛛头尾相对,雄蛛爬在雌蛛背上;(3)雌、雄蛛头尾同向,雄蛛在雌蛛下面,二者腹面相对;(4)雌、雄蛛头尾相对,二者腹面相对;(5)雌、雄蛛头尾同向,雄蛛位于雌蛛腹部一侧。但同一类群中的交配姿势基本相同。
狼蛛科动物交配时雄蛛首先爬到雌蛛背上,头朝向雌蛛尾端,用步足抱住并固定雌蛛,用触肢器生殖球中的突钩住雌蛛外生殖器垂兜。然后在引导器、顶突的辅助下,将插入器伸到交配口处。与此同时,生殖球血囊迅速充血膨大并突出于腔窝之外,插入器通过交配口进入雌蛛外生殖器,将精液送入外雌器,最后插入器从外雌器中抽出。
这种交配姿势对雄蛛的危险性较小,当交配结束后,雄蛛可以迅即离开雌蛛,防止被雌蛛捕食。雄蛛逃走不及时,便会被被雌蛛吃掉,雄蛛被吃掉以后一些肢体碎片会进入雌蛛生殖道内,导致雌蛛再与其他的雄蛛交配时必须先拽出其生殖道内前一只雄蛛的肢体。但成功率非常低。研究人员发现每10只雌蛛中大约只有2只能成功。因此雄蛛可与多头雌蛛交配,而雌蛛在第一次交配后,通常拒绝其他求偶的雄蛛,但也有接受多次交配的。
产卵
雌蛛交配后数天便开始产卵,产卵时雌蛛首先将蛛丝附着于周围物体上,铺设一个类似支架作用的产褥,随后在产褥上结一个体长大小的丝盘并用触肢检查丝盘大小是否合适。丝盘通常呈平面状或浅盘状,作为卵袋的底部,卵通常附着于其上。蛛丝可以为卵带遮蔽风雨。雌蛛产卵的时间仅数分钟, 产卵时雌蛛身体呈弓状,以此挤出粘液及卵,粘液将产出的卵粒粘集成球,防止其散落至丝盘边缘。雌蛛产完卵后,通过在丝盘上转动分泌蛛丝来包裹卵。随后,雌蛛将卵袋从产褥上取下,环抱在肢、触肢和步足之间,并将卵袋的顶与底部缝合,重新裹上蛛丝织成一个类似球形的卵袋。卵袋由2片丝膜结合而成,中央为缝合带。卵袋最初呈白色,随后颜色逐渐变加深,呈灰色。卵袋及卵的大小、数量随种类不同而不同。一般来说,体型越大的狼蛛产卵越大,数量也多,卵袋也相对较大。
育幼
狼蛛科动物幼蛛孵出后群集于雌蛛腹背,幼蛛大多数时间采用“ 定着姿势”, 但偶尔也采用“ 休息姿势” 。 幼蛛在攀附母蛛身体的阶段并不取食, 而是依靠其体内剩余的卵黄提供营养。 由雌蛛携带约经3-7天,待幼蛛体内的卵黄消耗尽,脱皮一次后,相继散去,独立生活。而多斑熊蛛雌蛛则经常会把它的卵囊放在自己的洞穴中。大多数狼蛛科雄蛛寿命较短,很少超过一年,而雌蛛则可以存活几年时间。
人工饲养
狼蛛科动物是一类较为凶猛的动物,穴居狼蛛中华狼蛛(Lycosa sinensis)等经济价值较高。人工饲养时要注意加掩盖物,使在同一容器内接触少,且能结网自卫。人工养殖室内室外均可。规模养殖可采取木箱、水泥池或室外建棚进行饲养。少量养殖也可用灯罩、玻璃缸、罐头瓶等方式。 因蜘蛛的习性不同,其饲养工具亦有区别。
饲养穴居性蜘蛛(如穴居狼蛛),可采用池养的方法,即用砖砌成长、宽、高各50厘米的池子,内部填高度1/2的泥 土,人工打好洞穴,上用铁纱封顶并留小门,以便观察和供食。饲养游猎性蛛蜘,一般用大口的罐头瓶、广口瓶、标本瓶均可作为饲养工具。但瓶口应用双层纱布封口扎紧,里边放些曲折硬纸或细小柴梗,供蜘蛛攀缘和隐蔽时用。在同一容器内放养同一种类同样大小的蛛类,使其势均力敌,不致以强食弱。狼蛛食量大,食性杂,且喜吮吸活虫体液,丢下残骸。因此在虫多季节,可诱捕昆虫供作饲料,如蚱蜢蟋蟀科、蝶 类、苍蝇黄粉虫等均是优质饲料。越冬季节昆虫少,可采用糖类、蛋白、蜂蜜配成液体饲料。日常饲养需要足水足食,避免争食相残的现象。
物种保护
种群现状
狼蛛科动物的分布范围较广,截至2023年,该科中的海湾狼蛛(Hogna nefasta)、天堂岛狼蛛(Lycosa elysae)等10种狼蛛的种群数量呈下降趋势,余下种类的狼蛛科动物种群数量较为稳定。
致危因素
人类稻田活动对狼蛛科动物栖息生境选择具有负面影响,过量使用化学农药、人类频繁的农事活动等均可能会对该科动物造成巨大灾害。如阿维菌素丁草胺等化学农药对拟水狼蛛(Pirata subpiraticus)具有显著的驱避作用。研究表明,化学农药使用剂量即使处于指南推荐范围内,拟水狼蛛对猎物的攻击频率、捕食效率及其活跃时间也会显著降低。
保护级别
截至2024年,狼蛛科下动物共有40种被收录于《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中3种为极危(CR)、6种濒危(EN)、3种易危(VU)。具体保护级别情况如下表:
保护措施
主要是通过建立保护区并定期监测,以及制定相关规定予以保护。在葡萄牙,马德拉自然公园(Parque Natural da Madeira)会定期监测大沙漠狼蛛的种群分布及数量规模变化的趋势,为后续的保护工作提供可靠数据,还会对其主要栖息地环境进行维护。另外还尝试向其他合适的区域迁移大沙漠狼蛛种群,以防止其在原始栖息地遭遇灭绝的风险,也可以促进观光旅游业发展。而在圣赫勒拿岛,当地在2016年,将海湾狼蛛列入无脊椎保护动物策略(St Helena Invertebrate Conservation Strategy)中,明确该物种受到环保条例的保护。
主要价值
生态价值
狼蛛科下的拟环纹狼蛛(Lycosa pseudoamulata)和拟水狼蛛(Pirata subpiraticus)等能有效控制飞虱大叶蝉科等稻作害虫,但现阶段的害虫防治仍以化学农药为主,生物防治为辅。狼蛛科是土壤蜘蛛中最大的蛛科之一,对直接参与有机化合物分解的土壤动物类群有一定的调控作用,是生态系统中“碎屑食物链"的二级分解者
科研价值
狼蛛科动物的毒液是生物分子的丰富来源,具有多种活性,包括调节或阻断离子通道、抗虫、抗癌、降压和抗菌活性等。该科动物毒液中有许多线性抗菌肽(AMP),对多种微生物具有广泛的活性,可以作为新型药物模型应用。英国 《自然》周刊表明从一些狼蛛科动物的毒液中分离出来一种狼蛛毒液肽能够通过阻断拉伸激活离子通道(SAC) 的途径防止心脏病。
相关文化
20世纪60年代,美国唱作人鲍勃•迪伦(Bob Dylan)在自己的人生际遇从巅峰陡然跌人低谷后,耗时多年完成《狼蛛》一书。“狼蛛”在西方不仅是一种生物,而且还具有多种形象和文化意味,其与音乐、舞蹈艺术创作的关联尤为深入人心。
参考资料
Species.物种2000中国节点.2023-09-10
Lycosidae.ITIS.2023-09-10
Lycosidae - FamilyRemove.IUCN.2023-10-11
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Hogna nefasta.IUCN.2023-10-26
..2023-09-10
目录
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命名
分类
世界
中国
形态特征
分布栖息
分布范围
栖息环境
生活习性
毒性
觅食行为
穴居行为
其他行为
生长繁殖
繁殖期
求偶
交配
产卵
育幼
人工饲养
物种保护
种群现状
致危因素
保护级别
保护措施
主要价值
生态价值
科研价值
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