墨兰捕虫堇
墨兰捕虫堇
墨兰捕虫堇(学名:Pinguicula moranensis)是一种多年生草本的簇生(莲座状)食肉植物,原产于墨西哥与瓜地马拉。高山捕虫堇的一种,形状酷似夏季盛开的平坦莲花,肉质叶可达10公分长(4英寸),覆盖著黏质的腺毛用以吸引、捕捉、以及消化沦为猎物的节肢动物门。植株生长所需的养分取得,来自于可将贫营养基质补足的猎物。在冬季,当养分与水分供应不足时,植株会产生簇生而不食肉的小型肉质叶以利于节省能量。在可达25公分长的直立花梗上,单个粉红、紫红或紫萝兰色的花朵一年可开两次。
正文
发现
该种是在1799年至1804年期间,在亚历山大·冯·洪堡与埃梅·邦普兰的拉丁美洲探险中首次采得,位置是现今墨西哥行政区划伊达尔戈州帕丘卡山脉的墨兰矿山近郊。1817年,洪堡、邦普兰与卡尔·西吉斯蒙德·昆特依据这些标本,在《植物新属新种志》(Nova Genera et 物种 Plantarum)内联名发表了该种的描述。到目前为止,这个十分多变的种类已经至少重新定义了两次,基于多样的地理或是型态差异,从该种内分离出数个新种,尽管这些新种的部分合理性依旧是有争议的。墨兰捕虫堇依然是舞花捕虫堇节最常见与最广泛分布的成员。由于这类植物的食肉本能和引人注目的花朵,已被人为长期栽培,而该种也是最常见的栽培高山捕虫堇之一。
由于食肉叶面上类似油状的组织,属名“Pinguicula”起源自拉丁语“pinguis”,“肥厚的”意思。种加词“moranensis”来自于该种的模式产地,报岁兰矿山(Mina de Moran)。
特征
墨兰捕虫堇是季节性两形,因为它需经历两段不同的生长习性。夏季生长期间,当雨水与虫子猎物最充足时,植株外形是由紧贴地面的6至8片倒卵形簇生叶所组成,每叶可达95毫米长(3¾英)。这些叶片是食肉性的,大片区域覆盖著稠密的叶柄黏质腺毛,具有吸引、陷阱、以及消化节肢猎物的功能,最常见的是双翅类昆虫。这些所谓的“夏型叶”接替了缩小的“冬型叶”,于10月干季时开始产生无腺毛的肉质叶。此举给予植株保护冬季簇生叶以利度过冬季休眠,直到翌年5月的首次雨季开始。花朵产生10至25公分(4至10英吋)出现2次(自夏季簇生叶开始并再次重回至冬季簇生叶)单个直立花梗,此项特征在墨西哥的种类中罕有。这些在夏季6月份时出现,8月与9月份达到高峰,而在10月或11月份消失并回到冬季簇生叶。
墨兰捕虫堇的夏季簇生叶片是平滑、坚硬、以及肉质的,色彩上的变异从亮黄绿色至褐紫红色。叶片是一般的倒卵形至圆形,长5.5至13公分之间(2至5英吋),而叶柄被证实是1至3.5公分。
正如同高山捕虫堇属的所有成员,这些叶片高密度的覆满叶柄的黏质腺毛与无柄消化腺体。叶柄腺体是由一些单细胞叶柄上的分泌细胞所组成。这些细胞制造一种遍布叶表各处的露珠形的微滴黏质分泌物。这样的潮湿外观有可能帮助吸引水中搜寻的猎物;类似的现象也有在毛毡苔观察到。微滴只分泌出有限的酵素,而且主要是用来提供诱捕虫子。只要虫子触及,叶柄腺体从捕虫堇的叶柄基部的特殊储存细胞中释放出更多的黏液。只要虫子挣扎,就会触发更多腺毛,而且还会被包裹在黏液内动弹不得。墨兰捕虫堇会经由向触性来轻微弯曲自身的叶缘,使它产生更多的腺毛去触及与诱捕虫子。无柄腺毛,在叶表上无法活动,提供去消化虫子猎物。一旦猎物自投罗网,叶柄腺体与消化作用便会发生,透过无柄腺释放氮触发酶开始涌出。这些酵素,包含淀粉酶、酶、磷酸酶、蛋白酶、以及核糖核酸酶,击溃可消化的虫子躯体成分。这些液体会由表皮气孔收回叶表,叶表上仅残留较大体型虫子的甲壳质外骨骼。
表皮中的气孔允许这项消化机制引发对植物体的挑战,此后便破坏了保护植株、防止干燥的表皮(蜡质层)。于是,墨兰捕虫堇通常可发现于相对较潮湿的环境。叶柄掠食腺与无柄消化腺的生产也是代价很高的。一项新近的研究发现,这些各别腺体的密度与环境梯度有关。举例而言,最高的掠食腺密集度仅见于当地的猎物可得性低时,鉴于消化腺密集度显出对指向相关猎物可得性。这些结果暗示食肉特征中的投资量是一项对环境梯度的适应性。
墨兰捕虫堇的“冬型”或者“休眠”簇生叶直径是2至3公分(最大到5公分)并由60至100个或者更少的、肉质的、缺腺毛的叶片所构成。这些叶子每片长10至30毫米,宽3至8毫米,呈竹片状或是椭圆形片状,以及具有浓密披覆的纤毛。簇生叶是展开的,或者是紧密的,以及是似球状的。
墨兰捕虫堇在各个花期间产生1至7朵的花。这些高山捕虫堇具有单个直立的花茎,色彩上是绿色至棕绿色,而且通常就像食肉叶的上表面,密集的披盖著腺毛;事实上,花梗也能捕捉猎物。花梗长10至25公分,尖梢长2至3毫米,顶部长为1毫米。
花朵本身是由末端融合的5瓣组成。喉部是花朵的一部分,呈漏斗状,靠近附着处,并有托住生殖组织的功能,且以喇叭状展开的花瓣为5裂瓣的左右对称花冠。花朵长30至50毫米。下方的附着处顶着花瓣,融入了15至30毫米长的距,伸出逆向粗糙的花朵支架。
子房与附属的雌蕊从花筒顶端伸出,接近自身开展,与能容纳的柱头向前方出现。2条1毫米的雄蕊悬挂在后弯上,2毫米的细丝在雌蕊后面。当授粉者离开以后,采集的花蜜会从距上擦过倚黏花药,在那些授粉者拜访时转移花粉至下一朵花的柱头。花朵可持续绽放10日,授粉后便会凋谢。已授粉后,子房成熟时达5毫米,裂开的果含有1毫米长的多量种子。该种的染色体数是 2n = 44。
变种
在大规模的研究栖息地的墨兰捕虫堇之后,鲁依斯(1999年)开始推论该种可能会分离出2种不同的变种,主要是依据构成冬季(休眠)簇生叶的外形:
墨兰捕虫堇
该变种具有竹片状外形所组成的展开冬季簇生叶,且叶端为钝头或者圆头。它倾向于生长在以石灰岩为基础的基层。
新火山墨兰捕虫堇
该变种具有闭合的、似球的冬季簇生叶,叶端呈针状 (尖的)。它倾向于生长在火成岩的基层。
鲁依斯亦记载这些变种偏好不同的土壤基层。当时他尝试去寻找出自洪堡与邦普兰于1803年采得的模式标本的植株族群,他首次记载此特点。尽管鲁依斯找到了生长在洪堡与邦普兰拜访过的报岁兰矿山附近的该种许多族群,仅有一个族群、仅生长在石灰岩上、类似洪堡等人的描述,而这些模式标本与复模标本现今藏于法国国立自然史博物馆的腊叶标本集。在该区的其它族群,生长在火成岩的基层,且更接近类似虎克于1846年兰花捕虫堇的描述。后者的植物成为新变种 ─ 新火山墨兰捕虫堇。
分布状态与栖息地
墨兰捕虫堇是分布最广的舞花捕虫堇节的成员。该种亦为最常见兼最广泛分布的墨西哥捕虫堇种类,除了西马德雷山脉北下加利福尼亚州以外,可见于所有的主要山脉范围。已知的地点有墨西哥行政区划的塔毛利帕斯州、瓜纳华托州新莱昂州坎佩切州恰帕斯州、瓦哈卡州、普埃布拉州墨西哥城、韦拉克鲁斯州、墨西哥州克雷塔罗州圣路易斯波托西州莫雷洛斯州、伊达尔戈州格雷罗州萨卡特卡斯州金塔纳罗奥州米却肯州,以及瓜地马拉行政区划的韦韦特南戈省、基切省、圣马科斯省、克萨尔特南戈省、托托尼卡潘省、索洛拉省、奇马尔特南戈省、下韦拉帕斯省、瓜地马拉省与埃尔普罗格雷索省。生长在海拔800至3200公尺之间的山区。通常,该种倾向沿着白垩纪沉积岩露头分布。然而新火山墨兰捕虫堇倾向于长在跨墨西哥火山带的火成岩上。
墨兰捕虫堇往往生长在栎属、马德雷松栎混合林、或是温带山区林地。不过,该种的分布区域扩散至热带森林与旱生灌丛,也出现在带有高环境湿度的峡谷与峡谷峭壁。墨兰捕虫堇喜好潮湿与阴凉的环境,例如河川坡、冲沟、路边切面、或是落叶有机质高的含砂土壤。高山捕虫堇的本领会汲取被其掠食的节肢动物门养分。捕获物供应捕虫堇能在贫营养的环境中生长,而该处的其它植物通常无法与其竞争。于是,经常可在不安定区域、峭壁或是山坡上发现捕虫堇。由于捕虫堇的根主要是提供固定的功用,所以植株对土壤的需求量少或不用,而密集丛生的群体可发现在黏附砾石苔藓植物、岩面险崖,甚至著生在树干上。常见的伴生植物包括苔藓、卷柏、蕨类、其它草本植物、主林木,例如松树栎属
栽培
墨兰捕虫堇是最受欢迎也是最一般的栽培捕虫堇之一,部分原因是该种捕虫堇具有较大的尺寸、花朵大型且亮丽、以及可轻松当作盆栽植物种植。多数栽培者使用一些介质混和成栽培用土,例如洗净的砂、珍珠石、蛭石水苔、石膏石以及风化花岗岩,通常也会搭配其它资材,如树皮、蛇木屑、兰石、赤玉土、桐生砂等。土壤应当保持十分良好的排水,尽量在土壤接近干透时再施予水分,容器多半采用素烧瓦盆来增进透气性。不过夏季生长期时需常以纯水浇灌,而仅在进入休眠期时(长出冬型簇生叶)给予植株由减少水分渐进至完全断水。该种可轻易在明亮的窗台上、日光灯下、或是在温暖至炎热的温室内种植。
墨兰捕虫堇除了用播种来进行有性生殖以外,也可借由植物体分株、或是叶片产生的不定芽、叶插法来达到无性生殖的目的。一般叶插的方式是轻轻剥落外环较大的叶片,尽可能将靠近茎的部分剥下,在介质上平铺剥落的叶片,介质暂需保湿,数星期即可有小苗产生。
参考资料
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