异生指糖异生,由非糖物质(如
生糖氨基酸、
DL-乳酸、
丙酮酸及
丙三醇等)转变为葡萄糖或
糖原的过程称为糖异生。糖异生主要在肝中进行,长期饥饿时肾的糖异生可加强。其他组织由于缺乏糖异生的关键酶,不能进行糖异生。
糖异生途径基本上是
糖酵解的逆过程。糖酵解途径的大多数反应是可逆的,但是由己糖
激酶、
磷酸果糖激酶和
丙酮酸激酶所
催化的3个反应是不可逆的,须通过另外的酶催化才能使反应逆行。
当肝或肾以丙酸为原料进行糖异生时,糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应,它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应,是
不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应,代价是更多的能量消耗。
1葡萄糖经已糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖ΔG=-33.5kJ/
摩尔26磷酸果糖经
磷酸果糖激酶催化生成1,6二磷酸果糖ΔG=-22.2kJ/mol
3
丙酮酸在一元
羧酸转运酶的帮助下进入
线粒体,在
丙酮酸羧化酶的催化下,消耗一分子ATP,生成
草酰乙酸。草乙酸不能通过线粒体膜。在苹果酸-
天门冬氨酸循环里草酰乙酸通过了线粒体膜之后,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化
激酶的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。反应消耗一分子GTP。
从两分子丙酮酸开始,最终合成一分子葡萄糖,需要消耗6分子ATP/GTP。相比
糖酵解过程能净产生2ATP,糖异生是耗能的过程。
2草酰乙酸在
磷酸烯醇丙酮酸羧化
激酶的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。反应消耗一分子GTP。
33
磷酸甘油醛在磷酸甘油醛激酶的帮助下,消耗一分子ATP生成1,3二磷酸甘油酸。注意,这一反应是可逆的。