喙嘴龙(拉丁文名:Rhamphorhynchus)。喙嘴龙生活在一亿三千万年前,是一种能飞行的
爬行纲。体长约60厘米,上下颌上有尖齿,喜食鱼类。翼骨间有翼膜,像鸟类的翅膀。尾巴很长,末端有一个舵状的皮膜,所以又叫它“舵尾喙嘴龙”,旧称嘴口龙,长尾
翼龙目。是翼龙家族里的一个分支,长有长而尖的利齿,全身披有细小的皮毛,
翼展1米,以各种鱼和昆虫为食,是早期的翼龙,到后来逐渐被短尾的
矛嘴翼龙属所取代。
形态特征
喙[huì]嘴龙是比较原始的一种翼龙,它全身披有细小的皮毛,翼展有1米左右。喙嘴龙以各种鱼和昆虫为食。它有许多大而尖利向前倾斜的牙齿,它的尾巴很长,末端有垂直伸长的像
苍蝇拍子一样的舵状皮膜。有人用
紫外线照射舵状皮膜的痕迹化石,发现喙嘴龙祖先的尾巴上有许多的小的突起,在进化过程中形成舵状皮膜。这种长尾巴上的舵状皮膜能使
翼龙目在飞行时保持平衡,特别是在空中改变飞行方向时,能起到稳定的作用,很像飞机上的
自动稳定器。这类恐龙有很大的喙状骨,
胸骨上有控制飞行的肌肉,它的特点是头大,身子小,
颅骨较重,并且有20厘米长,长在一个长长的脖子上。
广义的喙嘴龙指所有
长尾𫛭短颈的
翼龙的总称,代表种类有无尾颚翼龙,舟颚翼龙,双形齿翼龙等。
已发现最大型的喙嘴翼龙标本(编号BMNH 37002)的身长为1.26米,
翼展为1.81米。
在20世纪早期,当时古生物学界普遍认为小型
翼龙目的头骨没有骨质或
角质冠饰,包含喙嘴翼龙在内。F. Broili则根据破碎的化石,宣称一个喙嘴翼龙的头骨上有骨质冠饰,骨质冠饰高约2公厘。之后先后有科学家以不同方式验证F. Broili的研究,并没有发现喙嘴翼龙具有冠饰,应是人工加工的后果。
喙嘴翼龙的上颌有20颗牙齿,下颌有14颗牙齿。当喙嘴翼龙的嘴部闭合时,上下的牙齿互相交错,显示它们可能是以鱼类为食。
物种学史
在1888年,由于国际动物命名委员会
明文规定生物的
学名不能使用拉丁字母以外的字母;于是理查德·莱德克(Richard Lydekker)将为明氏喙嘴翼龙的属名,从R. müensteri修改为为R. muensteri。
在
第二次世界大战期间,明氏喙嘴翼龙的模式标本遗失。如果原始的模式标本遗失、或保存状态差,应选出另一个标本作为新模标本。在1975年,古生物学家彼得·沃尔赫费尔(Peter Wellnhofer)宣称因为各地博物馆已有许多状存良好的喙嘴翼龙标本,因此不必找出新模标本。
喙嘴翼龙的想像图
直到1990年代,喙嘴翼龙已有五个种,发现于德国索伦霍芬,它们之间的体型差异大。此外,
英格兰共和国、
西班牙、非洲等地也有发现零散的喙嘴翼龙化石,也被建立为新种。
在1995年,
翼龙目学家Chris Bennett提出一份喙嘴翼龙的
德国化石研究,发现这五个种其实是同一个种(明氏喙嘴翼龙)的不同成长阶段。Chris Bennett也提出,德国以外的喙嘴翼龙可能是
喙嘴翼龙科的分类未明属。大多数古生物学家只接受明氏喙嘴翼龙是有效种,而其他种大多成为明氏喙嘴翼龙的异名。
在1977年,植物学家L.A. Garay将一属
兰科命名为Rhamphorhynchus。但这两个物种分属于
动物界、植物界,因此没有命名优先权的问题。
喙齿龙
喙齿龙(
学名:"Odontorhynchus")意为“有牙齿的喙嘴”,是已灭绝
翼龙目的一属,化石发现于德国
巴伐利亚州索伦霍芬石灰岩,年代为
侏罗纪晚期的提通阶。
正模标本是一个
颅骨与下颌,现已遗失。喙齿龙的下颌类似喙嘴翼龙,颌部前端都有长而尖、往前倾的牙齿;不同处在于,喙齿龙的下颌前端有两颗联合的牙齿,上颌前端则没有。喙齿龙是种小型动物,颅骨的长度为6.5到7厘米。
喙齿龙是在1936年叙述、命名,当时的命名者提出长尾喙嘴翼龙(R. longicaudus)应归类于喙齿龙。相反地,也有科学家提出喙齿龙是长尾喙嘴翼龙的异名。喙齿龙的牙齿已经遗失,加上已有某种
扁形动物门使用这个名称,喙齿龙目前已不被使用。
长尾𫛭喙嘴翼龙、喙齿龙目前都是明氏喙嘴翼龙的异名。在大卫·安文(David Unwin)的书籍《The Pterosaurs: From Deep Time》中,喙齿龙并没有出现在翼龙目的有效属名单中。
属名渊源
许多在19世纪中后期以前命名、建立的
翼龙目,都有复杂、曲折的分类历史,喙嘴翼龙也包含在内。
喙嘴翼龙的模式标本是在1830年由
德国古生物学家Georg zu Münster研究,当时是翼手龙属的一个种。在当时,翼手龙属的属名仍未统一,计有:Pterodactylus、Ornithocephalus。在1831年,喙嘴翼龙的
正模标本,被德国古生物学家Georg August Goldfuss命名为Ornithocephalus müensteri。
在1839年,Georg zu Münster将一个具有
长尾𫛭的标本,归类于Ornithocephalus longicaudus;种名意为“长尾”,以区别于其他的翼手龙属。
在1845年,由于翼手龙属的属名已作出决议,Pterodactylus这名称的建立早于Ornithocephalus,具有优先权;
德国古生物学家克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔(Christian Erich Hermann von Meyer)将O. münsteri改名明氏翼手龙(P. münsteri)。隔年,汪迈尔提出这些
长尾𫛭的物种,有别于其他短尾的翼手龙属,足以建立个别的
亚属,于是将这个种更名为Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi。直到隔年,汪迈尔才将喙嘴翼龙(Rhamphorhynchus)更改为独立的属,包含:
长尾𫛭喙嘴翼龙(R. longicaudus)、R. gemmingi。
直到1861年,
英国古生物学家
理查德·欧文(Richard Owen)才将明氏翼手龙(P. müensteri)更改为明氏喙嘴翼龙(R. münsteri)。虽然明氏喙嘴翼龙的建立可追溯至1831年的Ornithocephalus müensteri,但汪迈尔建立喙嘴翼龙时未包含这个种,因此明氏喙嘴翼龙当时不被认为是
模式种。
生活习性
过去的古生物学家多将不同体型的喙嘴翼龙,归类于不同的种。在1995年,Chris Bennett提出不同体型的喙嘴翼龙,其实代表同一物种的不同成长阶段。Chris Bennett并发现喙嘴翼龙在生长过程中有数个变化。
与成年个体相比,幼年喙嘴翼龙的
颅骨较短、眼睛比例较大、口鼻部较短较钝。成年喙嘴翼龙的口鼻部修长、尖,下颔往下弯。随者喙嘴翼龙的生长,牙齿相对地变短,可能代表成年个体会以更大、力量更大的猎物为食。在完全成长后,肩带与骨盆也会逐渐愈合。
尾巴末端的钻石形标,也会随者年龄不同而改变形状。幼年喙嘴翼龙的尾端略成
柳叶刀形。随者体型增长,喙嘴翼龙的尾端则变成钻石形。
发现的最小喙嘴翼龙标本,身长只有29厘米,似乎已有飞行能力的特征。Chris Bennett推论某些
翼龙目胚胎的骨头已相当坚硬,显示它们刚孵化即有行动能力,出生后不久即可飞行,不需要长期的亲代养育。
生成代谢
过去的研究多推测翼龙类为温血动物,以有足够能量飞行;而哺乳类与鸟类等温血动物迅速成长至成年后,就停止成长。
在1995年,Chris Bennett比较喙嘴翼龙的各种年龄层标本,发现喙嘴翼龙在第一年的体型平均成长了130%到173%,略快于
鼍属。在抵达
性成熟阶段后,成长率开始减缓,需要花至少三年才能达到完全成长的体型。与大型翼手龙类相比(例如
无齿翼龙属),喙嘴翼龙的成长率相当缓慢,无齿翼龙在第一年就可成长至近成年的体型。大型翼手龙类在迅速成长后,成长率就趋缓、接近停止。Chris Bennett认为他的研究结果显示喙嘴翼龙是
变温动物。他推测喙嘴翼龙会曝晒在阳光下、或激烈运动肌肉,以获得足够的能量来飞行,在阴影处散发多余热量,类似现代
爬行纲。
两性异形
成年的喙嘴翼龙大致可分为两种形态,具有不同的颈部、翼、后肢比例,尤其是
颅骨/
肱骨比例。科学家们发现的这两种形态的喙嘴翼龙数量,接近1:1,因此推论这种形态差异是两性异形的后果。在1995年,Chris Bennett根据
统计学研究,发现喙嘴翼龙的确分为两种形态型。但缺乏骨骼或
软组织研究,无法进一步确定这种形态差异与两性异形有关。
头部结构
在2003年,劳伦斯·威特默(Lawrence Witmer)等科学家利用电脑断层扫描研究数种
翼龙目的脑壳,重建出这几种翼龙类在不同动作时的头部姿态。他们发现喙嘴翼龙的内耳结构有助于平衡感,可使头部可以保持在水平状态。而翼手龙类(
古魔翼龙为例)的头部不论在飞行、地面行动时,头部都保持在往下倾斜的状态。
考古发现
1927年,
德国的古生物学家布罗依理对一件1908年发现的喙嘴龙标本观察时发现,在保存化石的围岩上有细微的条带和无数的刺孔。他认为这些痕迹是真正的毛痕迹,即
翼龙是长有毛的。毛分布在翼龙的头颈部、
肱骨与下肢之间,而翼膜上没有。
参考资料
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