鳃曳动物门
海洋底栖动物
鳃曳动物门(Priapulida),有时被称为阴茎虫,是一类无节的海洋蠕虫,形体小或中等大小,体长多为12-15cm,个别种类可达39cm。现生代表如Priapulus(鳃曳虫)。身体呈圆柱形,分化为吻、躯干和尾部。吻能翻转,生有25纵列的刺,躯干表面有体环,但不分节。鳃曳动物分布很广,常在海洋软质底营底栖生活,在潮间带至8000m深处均有,多为穴居或巢居。过去一直被列为假体腔动物,但后来的研究表明它们属于真体腔动物,而且独立成一门。
形态特征
形体小或中等,最大5毫米至20厘米不等。身体呈圆柱形,分化为吻、躯干和尾部。吻能翻转,生有25纵列的刺,躯干表面有体环,但不分节。环肌成分离的环状排列,使体表出现体环;纵肌在吻区成束排列,出现嵴状;发达的肌肉,使它能在泥沙中钻穴运动。主要取食多毛纲、小的甲壳亚门,取食时咽翻出,用口及咽周围的刺撕裂捕获物。雌雄异体。分布很广,常在海洋软质底质营底栖生活,多分布在靠近两极地区的冷海中,从浅海到深海都有,在泥沙中或管居生活。过去一直被列为假体腔动物,但自1961年发现它有体腔膜之后,人们才把它列为真体腔动物,而且独立成一门,仅报导过10多种。根据电子显微镜观察的研究结果发现,以前观察到的具有细胞核结构的体腔膜其实有错误,这层膜是体壁肌肉分泌的非细胞结构的膜,而观察到的细胞核也不是在这个膜的结构上,据此,鳃曳动物又被纠正属于假体腔动物。已发现18个种。附属肢。身体有一层甲壳质外骨骼,随着动物的生长而蜕皮。
体壁结构
体壁结构与环节动物门相似,但表皮层随生长而蜕皮。表皮细胞向外突起,形成体表的乳突或瘤。环肌成分离的环状排列,使体表出现体环。纵肌在吻区成束排列,出现嵴状。发达的肌肉,使它能在泥沙中钻穴运动。
体内结构
体内有发达的体腔,具有一层很薄的体腔膜,并包围内脏器官形成系膜(mesenteries),其中包含有变形细胞及含蚯蚓血红蛋白血细胞。鳃曳动物为肉食性的,主要取食多毛纲、小的甲壳亚门。取食时咽翻出,用口及咽周围的刺撕裂捕获物。咽的外围有发达的肌肉以控制咽的伸缩。咽后为肠、直肠,最后以肛门开口在躯干末端。在咽的前端有一神经环,后连一神经索,紧靠表皮细胞。吻与躯干的乳突具感觉功能。其排泄器官与生殖器官紧密相联,形成一对肾生殖器官(urogenital organ),位于肠的两侧。它的中央是一原肾管,有成堆的管细胞(solenocytes)连接到原肾管的一侧,另一侧为生殖腺。原肾管可排出代谢产物配子,其末端为肾生殖孔(urogenital pore)。
生长繁殖
鳃曳动物都是雌雄异体,精子的释放刺激雌性产卵,卵体外受精,经放射卵裂、孵化后成一小的后原肠胚。发育成美国白灯蛾后躯干部被角质层包围形成一兜甲状,相似于轮虫。幼虫期蜕皮多次变态成成虫,成虫也行蜕皮。这些特征又相似于假体腔动物,故对其分类地位尚有争论。也许对其胚胎学有进一步的了解后,才能得出肯定的结论。
分类与进化
鳃曳动物门的名称与希腊神话中的生育之神有关,因为它们的一般形状和可伸缩的多刺内翻吻(可外翻)可能类似于人类阴茎的形状。与Echiura和Sipuncula一起,它们曾被归类为Gephyrea类群,但一致的形态和分子证据支持它们属于蜕皮动物门,该门还包括节肢动物门线虫。化石发现表明,干鳃曳动物Pambdelurion的口器设计与鳃曳动物相同,表明它们的口器是从鳃曳动物和节肢动物的共同祖先继承下来的原始特征,即使现代节肢动物不再具有这种特征。在蜕皮动物门中,它们最近的亲属是刺鼠虫和甲壳亚门,它们一起构成了以覆盖内翻(scalids)的刺为名的Scalidophora类群。它们以缓慢移动的无脊椎动物(如多毛类动物)为食。
生态与分布
鳃曳动物生活在泥土和相对较浅的水域,最深可达90米(300英尺)。一些物种对硫化氢、缺氧和低盐度表现出显著的耐受性。Halicryptus spinulosus似乎更喜欢半咸淡的浅水域。它们在一些地区可能非常丰富。在阿拉斯加州的一个海湾中,每平方米可记录到多达85个Priapulus caudatus成体,而其幼虫的密度可高达每平方米58000个。
化石记录
鳃曳动物的化石至少可以追溯到中寒武世。它们很可能是寒武纪时期的主要捕食者。然而,冠群鳃曳动物直到石煤纪才能被确认。已知有22种现存的鳃曳动物,其中一半是微生物大小的。干鳃曳动物已知来自中寒武世的伯吉斯页岩,那里保存了它们的软体部分解剖,通常与它们的肠道内容物一起保存,从而可以重建它们的饮食习性。此外,寒武纪沉积中广泛分布着与现代鳃曳动物的牙齿和刺相对应的孤立微化石,这使得可以通过寒武纪海洋广泛追踪鳃曳动物的分布,甚至是个别物种。形态上几乎与现代鳃曳动物的洞穴化石(Treptichnus pedum)相似,正式标志着寒武纪的开始,这表明鳃曳动物,或至少是密切的解剖近亲,大约在这个时候进化出现。冠群鳃曳动物的体化石首次见于石煤纪。
物种多样性
已知有22种现存的鳃曳动物,分布在不同的科和属中。这些物种中,有些是微生物大小的,而其他一些则是较大的肉食动物。已灭绝的类群包括干鳃曳动物Scalidophora,Ancalagonida目,Fieldiidae科,干鳃曳动物Palaeoscolecida,Selkirkiidae科,Ottoiomorpha目,Scolecofurca属,Ottoiidae科,Corynetidae科,Miskoiidae科,Louisella属等。
参考资料
目录
概述
形态特征
体壁结构
体内结构
生长繁殖
分类与进化
生态与分布
化石记录
物种多样性
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