伪蝎,即伪蝎目(学名:Pseudoscorpionida),是蛛形纲下的伪蝎目
节肢动物门的统称,因其触肢末端钳状、体型似蝎而得名,又名拟蝎,也称书蝎和假蝎。伪蝎属于最古老的陆地谱系,起源于约3.85亿年前,广泛分布在全球各地,在
热带和
亚热带种群密度和多样性最高,生活场所多样,包括土壤、落叶层、哺乳动物巢内、洞穴以及书页间等。截至2024年10月23日,《全球生物物种名录》(COL)中伪蝎目共有3个
亚目、25科、478个属、3788个物种,中国已知伪蝎10科33属73种(包括
亚种)。
伪蝎体色各异,通常为黑色、棕色、黄褐色、淡黄色或其他柔和颜色,体小型,体长1-18mm,
触肢非常发达,体被
甲壳质骨化形成的外骨骼,分为头胸部和腹部两体段,两部分宽阔地相连。头胸部有方形或三角形的背甲,而腹部表现出明显分节。附肢主要由1对前螯、1对触肢和4对步足组成。附肢均被有刚毛,其中有很多特化为感觉器官。伪蝎为
捕食性动物,抗逆性及爬行能力强,以其他
节肢动物门,如
弹尾目、
螨形总目和小型无脊椎动物为食。
伪蝎对人类无害,作为捕食者,伪蝎在控制潜在有害昆虫和
欧洲尘螨数量方面发挥着重要作用。此外,截至2024年10月,伪蝎有19个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中5种濒危(EN),5种极危(CR),4种易危(VU)。
命名与分类
命名
伪蝎体小型,
触肢发达、末端钳状、体型似蝎,但无尾状的后腹部和带毒针的尾节,因而得名,又名拟蝎,也称书蝎(Book
蝎子)和假蝎(False scorpions)第一个提到伪蝎的人是亚里士多德,最开始,伪蝎被认为是小而无害的蝎子。从1817年开始,伪蝎才因具很多重要的差异从蝎目中分离开来,成为一个独立的目。
分类
伪蝎系统的分类研究始于1778年,其后由美国学者张伯伦(Chamberlin)于1931年建立了三亚目
分类系统,根据伪蝎步足是否具后跗节,将伪蝎目分为异跗亚目(Hetersphyronida)、单跗亚目(Monosphyronida)和双跗亚目(Diplosphyronida)。次年
奥地利学者贝尔(Beier)在三亚目分类系统的基础上提出并建立了三总科分类系统,将伪蝎目分为三个总科,分别为螯伪蝎总科(Cheliferoidea)、木伪蝎总科(Neobisioidea)和土伪蝎总科(Chthonioidea)。这两种
分类系统均受到同时代业内学者的广泛认同。
1992年,
澳大利亚学者哈维(Harvey)建立了现代学者进行伪蝎分类所依据的二
亚目分类系统,通过支序系统学研究,主要依据伪蝎
触肢两指上毒液器官的有无将伪蝎目分为两个亚目即:无毒亚目(Epiocheirata)和有毒亚目(Iocheirata)。
根据《全球生物物种名录》(COL)数据,伪蝎目共有分为3个亚目、25科、478个属、3788个物种。
具体的亚目和科的划分如下:
演化
伪蝎属于最古老的陆地谱系,起源于约3.85亿年前,最古老的化石伪蝎由谢尔(Shear)和邦玛诺(Bonamo)于1991年在纽约吉博阿发现,属于中
泥盆纪,其发现的大部分化石伪蝎记录来自于第三纪的
琥珀或者
沉积岩中。
形态特征
伪蝎体型小,体长1-18mm。触肢发达像
蝎子一样具有钳状的螯,但无尾状的后腹部和带毒针的尾节。体被
甲壳质骨化形成的外骨骼,分为头胸部和腹部两体段,头胸部和腹部宽阔地相连,两者间并无明显的界限。伪蝎体色各异,但通常为黑色、棕色、黄褐色、淡黄色或其他柔和颜色。该目下最大物种为Garypus titanius,体长可达12-15毫米,有大型钳状须肢,须肢内有毒腺。
头胸部
伪蝎头胸部背面覆盖有一块儿完整的背甲,形状有矩形、三角形,表面或光滑或具颗粒,有的伪蝎背甲上有1或2道浅的横沟。背甲近前缘的两侧各有1或2个眼或无眼。伪蝎的眼是典型的单眼,发达眼为大的晶状体,晶状体是由一加厚的表皮形成,晶状体下的玻璃体是由角膜
细胞组成,再往下是一视网膜,是由许多感觉单元小网膜组成。位于背甲前缘中间位置,有尖形的,钝圆形,锯齿形的头突,有的伪蝎没有。伪蝎头胸部腹面没有胸板,由
触肢基节和各步足基节构成。以长刺暴伪蝎(Tyrannochthonius spiniferus)为例,其背甲近
梯形,长小于宽,后缘缢缩;表面光滑,侧缘及后缘侧角具鳞状刻痕;前对眼小,后对眼为眼点;头突平缓,不明显。而平拉伪蝎(Lagynochthonius planus)的背甲近正方形,长基本等于宽,后缘几乎不缢缩;表面近光滑,后缘部分具鳞状刻痕;前对眼发达,后对眼稍退化等。
腹部
伪蝎腹部则表现出明显分节。背面和腹面明显分为11-12节。通常第1节腹板退化,覆在生殖孔上的一个骨化板生殖盖,由第2节腹板和第3节腹板形成。气门位于第3腹部腹板,通常在第四步足基节旁形成一凹陷,或者隐藏在第4步足基节后缘伸出的骨板或突起下,每个呼吸孔是一个由肌肉控制关闭的裂缝。以尖齿暴伪蝎(Tyrannochthonius acutus)为例,其腹部呈卵圆形,侧膜具乳状突,腹板和背板均不分割。
附肢
伪蝎的附肢主要由1对前螯、1对
触肢和4对步足组成。鳌分为两节,关节在背板前边缘下方,大小不一。螯上有一些透明的梳和板、锯突和
薄片,其中最明显的是可动指上的修饰器官外锯突。可动指指尖有一个透明的分叉结构或是突起兜状体,是
前体内丝腺的开口处。
触肢末端钳状,螯上听毛以及其他一些结构是重要的感觉器官。整个附肢由6个关节组成:基节、
转节、
腿节、膝节、胫节和跗节。触肢基节连同内叶一起构成口腔。触肢螯包括一个膨大的掌节,一个不动指和可动指。在指的内侧有一列连续的齿系。有的种
触肢螯指尖有毒牙,是毒腺的开口处。
伪蝎有4对步足,由6或7节组成:基节、转节、基腿节、膝腿节、胫节、基跗节和端跗节,有的种只有一个跗节。大部分步足的基节覆盖了
前体的整个腹面。足的末节是节,上面有2个爪和一个使伪蝎可以在光滑表面上行走的中垫。
外骨骼
伪蝎体表覆有外骨骼,外骨骼上附着有一些感觉器官,如眼、刚毛和琴形器。伪蝎身体表面有特征性的颗粒或是其他的刻纹,或者光滑。身体和步足的硬化部位上有大量刚毛,如背甲,背板,腹板和附肢上。琴形器数量很多,分布在身体、
触肢和步足上,特别是
转节一
腿节接近关节处。
生殖器
雌雄生殖区差异不大,
雌性生殖区微骨化,看起来像是步足基节后面的明亮区,而
雄性的生殖区颜色会有加深,另外,雌雄生殖区上的刚毛排列有较大不同,有的种雄性还有羊角器官。
分布栖息
分布范围
伪蝎全球广泛分布,在
热带和
亚热带种群密度和多样性最高,在
温带和
寒带地区也有分布。
栖息环境
伪蝎生活环境多样,抗逆性强,爬行能力强,通常行动诡秘,生活在土壤中或落叶层中,以及某些哺乳动物巢内、木下、石下,倒下或直立的树皮下或室内,少数生活在洞穴中;少数种类可生活在海岸高潮标间的隐蔽处的水草和
漂流物上;有的生活在建筑物的木板间和书页间。
生活习性
节律
伪蝎通常是独居的,有些伪蝎也会群居。伪蝎经常在夜间活动,白天通常是在黑暗的地方活动。受到惊扰时,会跑到隐蔽处。
觅食
伪蝎是食肉动物,以小的
弹尾目和其他
节肢动物门为食,包括
啮虫目和
甲虫和它们的
美国白灯蛾以及
螨形总目。此外,隐藏在
蜜蜂属箱缝内的伪蝎可
捕食狄斯瓦螨(大
蜂螨)。
不同科的伪蝎取食方法也有所不同,土伪蝎和木伪蝎以及一些相近科的伪蝎用前螯咀嚼食物,前螯交替张开和前伸,推挤食物,合上,然后拉回。同时,食物被口中流出的液体消化,最后,液体状的营养物质被吸收,只剩下一小团未消化的物质。
奥伪蝎取食时只是在猎物的体壁上撕一个小洞,通过这个小洞向猎物体内注射消化液,然后汲取被消化的物质。取食的过程中,前螯会一直夹着猎物,解放
触肢做防御势,以防止其他动物抢走食物。这些伪蝎往往只剩下猎物不能消化的、完全空的表皮。这种取食方式可以使伪蝎
捕食不能被咀嚼和携带的较大的猎物。
呼吸
伪蝎的呼吸器官是
气管,
呼吸孔开口于腹部腹面Ⅲ和Ⅳ腹节上,但是有许多种的呼吸孔离开腹片形成独立的气门板或者防护骨片。气管的导管形成四个短的主干螺旋,并且加厚更为牢固。伪蝎没有呼吸运动,气体交换可能通过
扩散作用。
生长繁殖
交配产卵
交配
伪蝎以“间接精囊传递”的方式进行精子传递,即精子被封存在精囊里,
雄性将精囊放置在地面上,然后
雌性从精囊中取走精子。
精子传递的过程为,没有交配,雄性和雌性空间和时间上都完全独立地进行活动;没有交配,但是一个个体仅在另一个体存在的时候活动;有交配,两性都活跃主动,在跳交配舞的过程中有紧密的身体接触或没有牢固的身体接触。
有交配的精子传递方式几乎避免了
配子的浪费。雄性和雌性在同一时间和地点活动,只有感态的雌性出现并准备好接受时才会触发雄性产生精囊。这种两性之间的互动通过各种带有或没有身体接触的交配舞来达到。以斜纹伪蝎(Parachermes litoralis)为例,该过程复杂而有序。
雄性伪蝎会先握住
雌性的
触肢,并在整个交配过程中保持这种握持,雄蝎会不时转向并拉动雌蝎的触肢。当雌蝎停止后退,雄蝎会产下精囊,并在此过程中增加安抚动作的频率。产精囊后,雄蝎会将雌蝎拉至其上,雌蝎拾起精囊并被雄蝎推后,随后进行一系列快速的身体运动。几分钟后,运动频率降低。最后,雌蝎挣扎脱身,将空的精囊移除并逃离。整个交配过程可能持续15到45分钟。
产卵
雌伪蝎一般随身携带
受精卵并为胚胎提供营养。大部分种会建造一个丝制室并且在其中度过这段时间,期间不会进食直到孵化出第一
若虫。胚胎在连接在雌蝎生殖腔开口处的抱袋里生长发育,可以从母体获取发育所必须的营养物质,这种营养物质由产卵后处于分泌期的子房产生。胚胎会长出一种独特的结构器官来吸取营养液。
生长发育
孵化
从受精到胚后第一
龄期整个发育过程需要大约10天,在胚胎发育的末期,原若虫蜕去胚胎外皮耳聪育儿袋中孵化出来,但是并不会离开育儿袋和雌蝎。一孵化出来就会马上将自己的
前体再次附到育儿袋上,重新吸收营养液。三、四天后,会蛰伏,为第一次蜕皮做准备。在蛰伏期,发生二次
变态,再经历三到四天,蜕皮成第二
若虫。
蜕皮
伪蝎在进入成熟期之前有3个胚后龄期,分别为:原若虫期,第二若虫期和第三若虫期,经历三次蜕皮蜕化成成虫,成虫不再蜕皮。每次蜕皮前伪蝎都会先构建一个丝制巢,在巢里度过几天的蛰伏期。处于蛰伏期的伪蝎即使受到打扰也不会离开或是防卫,在这段时间里,会形成新的表皮;旧的表皮从
前体顶端开始破裂并脱落。伪蝎若虫与成虫相像,但是体表未骨化因而体色更浅。
美国白灯蛾从卵袋中孵化出来后成为第一若虫,两周后蜕化成第二若虫,第二次蜕皮发生在一个月之后,最后一次蜕皮即转化为成虫则需要6周或8周或是更长的时间。一般可以生活2到3年,有的可以存活4年。
种间关系
携播
伪蝎有携播的习性,能附着在
双翅目、
膜翅目、
鞘翅目、
半翅目、
直翅目等昆虫和
盲蛛目、鸟类的身上,随之迁到别处。2018年12月20日,中国和
加拿大古生物学家便在
琥珀中发现了鸟类携播现象,相关成果发表于《地质学报(英文版)》。其表明早在
白垩纪中期伪蝎就会利用鸟类在鸟巢间移动。
许多伪蝎生活在社会性昆虫的巢里,如
蜜蜂属、蚂蚁的巢中经常可以发现螯伪蝎和一些苦伪蝎,在分蜂期,伪蝎会连附到蜜蜂身上,并随之传播到新的蜂巢去。
天敌
伪蝎可以被所有以枯枝落叶层中或是树皮下的小
节肢动物门为食的动物吃掉,如唇足类、蜘蛛、
螨形总目、
步行虫、蚂蚁或是鸟类。
寄生
有些
膜翅目昆虫会寄生在伪蝎身上。
雌性会把
受精卵产在抱卵期的伪蝎的巢穴中,寄生幼虫在
变态之前开始取食伪蝎的胚胎,最后吞食雌伪蝎。伪蝎经常携带螨类,成为其传播的工具。有螨的寄生
美国白灯蛾将前螯牢牢地插到伪蝎柔软的节间膜内,幼虫会增多直到伪蝎死亡。
生态作用
伪蝎对人类无害,是有益的。作为捕食者,伪蝎在控制潜在有害昆虫和
欧洲尘螨数量方面发挥着重要作用。
保护
种群现状
伪蝎有19个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中有4个物种数量减少,1个物种数量稳定,12个物种数量未知。如生活在
圣乔治岛上的Pseudoblothrus oromii,以及生活在南大西洋
阿森松岛的特有物种Withius ascensionis,种群数量均在减少。
致危因素
伪蝎的致危因素主要有
栖息地被破坏和退化,如城市化、农业活动、污染以及休闲活动(如洞穴游览)导致伪蝎栖息地质量下降,以及生态系统的变化、气候变化、火山活动等对伪蝎栖息环境造成破坏。此外,外来物种入侵,包括引入的外来
捕食者和竞争者(如蚂蚁、
蜚蠊目、老鼠、
唇足纲等)对伪蝎构成直接威胁,包括捕食和资源竞争等活动。
保护级别
伪蝎有19个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中有5种为极危(CR),5种为濒危(EN),4种易危(VU)。物种目录如下:
保护措施
保护伪蝎的主要措施有,通过法律保护其免受捕杀和
栖息地破坏,设立保护区限制
人类活动,控制外来物种以减少捕食和竞争压力,促进原生生态系统的恢复。
以分布在
阿森松岛的
极危物种Giant Pseudoscorpion为例,该物种受到当地2013年
中华人民共和国野生动物保护法条例的保护,该条例禁止未经许可损害、杀死或抓捕受保护物种。其生活的区域水手长
沈阳鸟岛,根据当地2014年国家保护区命令和2014年国家保护区法规被指定为保护区,禁止任何人未经许可进入该岛。此外,阿森松岛为了保护极危物种Withius ascensionis,在部分海岸线采用毒鼠法
灭鼠,以减少对该物种的
捕食和竞争压力。对于主要分布在
葡萄牙亚速尔群岛的物种Pseudoblothrus vulcanus,同样受到当地法律的保护,其分布在皮库和特塞拉自然公园某些洞穴的群体也受到当地保护。
相关研究
1983年,自中国昆虫学家
洪友崇发现
琥珀中的辽宁气螯伪蝎(Trachychelifer li-aoningense)之后,中国学者
宋大祥于1996年描述了5种土壤伪蝎,随后一直无人问津,直到2007年,
河北大学蛛形学研究室开始从事伪蝎的分类研究。
代表类群