鹤鸵属(Casuarius)是鹤鸵目鹤鸵科中唯一的属,该属鸟类俗称“食火鸡”,现存3种,是一类不会飞的大型鸟类,和
鸸鹋是近亲。分布在大洋洲的澳大利亚北部、巴布亚
新几内亚岛和
印度尼西亚,栖息在
热带森林和湿地中。其被
吉尼斯世界纪录评为“世界上最危险的鸟类”,截至2023年已有两起被证实的鹤鸵攻击人类致死事件。在新几内亚东北部的原住民群体中,鹤鸵属鸟类具有神话意义,被认为是世界和人类的创造者。
鹤鸵属鸟类体高1.0-1.7米,体重29-55
千克,
雌性比
雄性体型大。该属鸟类的头顶具有角质冠,头部和脖子上具有鲜艳的亮蓝色,雌性的颜色比雄性鲜艳。身体上覆盖着浓密的黑色羽毛。脚有三趾,内侧趾有较长的尖爪。
其主要以植物果实为食,也吃昆虫、
甲壳亚门、鱼、蛙、蜥蜴、
益鸟和鼠等,是
热带森林中重要的种子传播者。其叫声是所有鸟类中已知最低频的叫声,用于在茂密的热带雨林中传播交流。鹤鸵属鸟类营独居生活,在繁殖季,雌性产卵后由雄性单独孵化育雏,雌性则去寻找其他配偶。幼鸟在约9个月大时独立生活,2-3岁时性成熟。
截至2018年,鹤鸵属的3个物种均被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为无危(LC)物种,但它们仍受到狩猎、
栖息地丧失和破碎化等因素的威胁,
北方鹤鸵和双垂鹤鸵的数量有下降趋势,
侏鹤驼较稳定。澳大利亚和
新几内亚岛等地通过建立保护区和开展恢复计划来保护鹤鸵属鸟类。
演化
鹤鸵属鸟类是古颌总目(
古颚类)的成员,古颌总目还包括分布在非洲的
鸵鸟目(Struthioniformes)、分布在
南美洲的
美洲鸵目(Rheiformes)、分布在
新西兰的鹬鸵目(
无翼属,俗称“几维鸟”)和已灭绝的隆鸟目 (Aepyornithiformes,俗称“象鸟”),鹤鸵属鸟类和以上类群有共同祖先。
鹤鸵科祖先与鹬鸵目的祖先在约六千万年前分化,随后在约一千万年前,鹤鸵科内部分化出了鹤鸵属和属(Dromaius)。这两个属随后各自独立地向加强行走奔跑能力方向演化。
关于鹤鸵属内部的演化方式,有学者提出,鹤鸵属起源于澳大利亚,在
更新世期间分散到
新几内亚岛,
双垂鹤鸵(Casuarius casuarius)是最古老的鹤鸵属物种,而
北方鹤鸵(Casuarius unappendiculatus)和
侏鹤鸵(Casuarius bennetti)是在更新世中后期随着澳大利亚和新几内亚之间
地平线升高而分离演化出来的。它们在
白垩纪和第三纪早期的森林环境中,演化出了适应森林环境,吃水果的生存方式。此外,鹤鸵属中有一个叫做Casuarius lydekkeri的物种已在
更新世灭绝。
历史
在
新几内亚岛,有两处岩洞中有远古时期
人类活动的遗迹,其中发现有鹤鸵属鸟类的蛋壳碎片,经分析发现这些蛋壳有一些有煮熟的痕迹,另一些则没有,还发现有形似
侏鹤鸵的骨骼遗骸,这表明18000年前当地的早期人类可能将鹤鸵作为家禽饲养,并收获食用它们的蛋,这可能是人类驯化野生鸟类的最早例子之一。由于现代新几内亚人将鹤鸵用于食用、传统仪式和贸易,其祖先可能也为了类似的目的饲养鹤鸵。
荷兰商人于1597年首次将
双垂鹤鸵从新
几内亚带到阿姆斯特丹,这是鹤鸵属鸟类首次在欧洲向公众展示,后来该鸟被安置在
海牙,还被赠送给欧洲皇室。在16-17世纪,富有的欧洲收藏家购买鹤鸵,在私人动物园中展示。1862-1863年,
伦敦动物园曾孵化了两只
早成雏,但都没有成活。从19世纪中期到20世纪初,鹤鸵以及其它不会飞的鸟类经常在美国
马戏团动物园展出。1920年代,美国
圣地亚哥动物园从澳大利亚等地收购了几只双垂鹤鸵,1940年代,该园又从
印度尼西亚引入了
北方鹤鸵和
侏鹤鸵,1957年,圣地亚哥动物园的双垂鹤鸵繁育了后代并成活,这是首次在人工环境下将双垂鹤鸵雏鸟饲养成活。1988年,一只叫“紫罗兰”的侏鹤鸵来到圣地亚哥动物园。2007年时,“紫罗兰”是北美唯一展出的侏鹤鸵。
分类
命名
鹤鸵属的英语“Cassowary”和
黑枕黄鹂马来亚种“Casuarius”起源于
马来语(巴布亚语),由“Kasu”和“weri”两个单词合并演化而来,其中“Kasu”(有时也叫做“kasuari”“kasavari”)的意思是“角”,“weri”的意思是“头”。学名“Casuarius”由法国博物学家马图林·雅克·布里森(Mathurin Jacques Brisson)在1760年首次发表。
分类
鹤鸵属有3个物种,分别是
双垂鹤鸵、单垂鹤鸵和
侏鹤鸵。双垂鹤鸵是三个物种中体型最大、知名度最高的。单垂鹤鸵体型略小于双垂鹤鸵,是三个物种中受威胁程度最高、颈部肉垂最大、被科学家发现最晚的。侏鹤鸵是三个物种中体型最小的,也是唯一没有肉垂的物种。
形态特征
鹤鸵属鸟类是一类不会飞的大型鸟类,身高1.0-1.7米,体重29-55千克。其中体型最大的是双垂鹤鸵,身高1.3-1.7米,体重最大55千克,它们也是澳大利亚最重的鸟类。体型最小的是侏鹤鸵,身高1.0-1.1米,体重约29千克。
雌性比
雄性体型大,头部角质冠更大,颈部的颜色更鲜艳。
鹤鸵属鸟类的头顶具有
角质冠,该结构在它们一到两岁时开始发育,随着年龄增长而变大。角质冠的外壳由海绵状材料制成,上面覆盖着一层厚厚的
角蛋白,材质似人类的指甲。该结构可能具有展示个体的年龄和状态,具有调节温度,保护头部或协助发声等功能。三个物种中,
侏鹤鸵的角质冠较小。鹤鸵属鸟类头部和脖子上具有鲜艳的蓝色,雌性的颜色比雄性鲜艳。
颈部特征因物种而异,
双垂鹤鸵颈部呈鲜红色并长有两个肉垂,
北方鹤鸵颈部呈黄色、红色或蓝色,长有一个肉垂,侏鹤鸵无肉垂。后颈带有粉红色和红色的裸露皮肤。在一些个体中,这些颜色会随着情绪和兴奋程度而变化,具有传递社交信号的功能。
鹤鸵属鸟类身体上覆盖着浓密的黑色羽毛,从远处看质感似人类的头发,这些羽毛没有飞行功能,而是为了保护它们免于被热带植物上的刺伤害,它们的翅膀部分长有长而结实的羽轴,每个翅膀的第二趾上有爬行动物状的小爪子。未成熟个体的羽毛是褐色的。
鹤鸵属鸟类的腿和脚覆盖着鳞片,脚有三趾,内侧的一趾有长而锋利的匕首状爪子。
分布栖息
分布范围
鹤鸵属鸟类分布在大洋洲的澳大利亚北部、巴布亚
新几内亚岛和
印度尼西亚。主要分布地为新几内亚岛,三个物种在新几内亚岛上都有分布,其中
双垂鹤鸵主要分布在该岛南部,
北方鹤鸵主要在该岛北部,
侏鹤鸵主要在中部的山地地区。在巴布亚
新几内亚岛的
新不列颠岛岛上只有侏鹤鸵,在印度尼西亚的阿鲁群岛和澳大利亚的
北领地只有双垂鹤鸵。
栖息环境
鹤鸵属鸟类栖息在
热带森林和湿地中。其中双垂鹤驼主要在海拔300米以下的森林活动,在澳大利亚北部则可达海拔1400米,它们偶尔会到森林附近的稀树草原环境、
红树林和水果种植园中活动。单垂鹤鸵在海拔700米以下的低地森林和沼泽森林中活动。侏鹤鸵喜在山区森林活动,分布海拔最高,最高可达海拔3600米。随着
栖息地的减少,鹤鸵和人类接触越来越多,在澳大利亚
昆士兰州的米申海滩,有时鹤鸵会来到海滩,从野餐的游人那里偷食物。
习性
节律行为
鹤鸵属鸟类在白天觅食,在早上更频繁地积极觅食,下午则更倾向于休息,傍晚时又积极觅食,到了晚上则休息。
双垂鹤鸵和单垂鹤鸵是
留鸟,在
巴布亚新几内亚的雨林中,
侏鹤鸵有垂直迁徙行为,迁徙的主要是
雌性,为了获得更多的水果食物,
雄性则留在原地孵卵。
觅食行为
鹤鸵属鸟类主要以数百种热带雨林植物的果实为食,主要食用的植物种类包括
樟科(Lauraceae)、
桃金娘科(Myrtaceae)、
杜英科(Elaeocarpaceae)和
棕榈科(Arecaceae)。它们也吃昆虫、
甲壳亚门、鱼、蛙、蜥蜴、
益鸟和鼠等。鹤鸵属鸟类的消化道相对较短,能够进食一些其它动物难以食用的大型果实种子,粪便中常含有未完全消化的果实和种子,它们有时会进食粪便。
双垂鹤鸵有时会进食
鸟卵和被车撞死的动物腐肉。觅食时,鹤鸵在森林的地面或低矮植被中寻找果实,有时也跳起来摘取树种上的果实。
攻击行为
鹤鸵属鸟类被认为是世界上最危险的鸟类类群之一,它们的脚部具有匕首状的爪子,可用于攻击捕食者。鹤鸵属鸟类被
吉尼斯世界纪录评为“世界上最危险的鸟类”,曾有攻击人类的记录,但它们基本只在自己或雏鸟的生命受到威胁时才会这样做。它们的攻击对人类能造成严重的伤口甚至导致死亡。当两只鹤鸵属鸟类因领地或配偶问题发生冲突时,它们会发出低沉或响亮的叫声,垂直伸展脖子和身体,膨胀羽毛,展开翅膀,以便让自己看起来体型更大。若对手不退缩,则可能表现出颈部裸露皮肤
充气,身体颤抖,同时发出低沉的轰鸣声等行为。若冲突进一步激化,则向对手冲锋,跳到空中,用双脚踢击对方。
运动行为
鹤鸵属鸟类腿部强健,可以每小时50千米的速度在森林灌丛中奔跑,还可以跳到约2米的高度。它们能够游泳穿越小溪和河流,游泳时它们用力踢腿以保持漂浮并继续前进,不过鹤鸵属鸟类不能长时间在深水区游泳。
社会行为
鹤鸵属鸟类是独居动物,在非繁殖季节很少见面,同性个体之间尤其是
雌性之间有攻击性,通常相互回避。有时当出现集中的食物资源时,它们也可能聚集成最多6个个体的小群体。雌性具有主导地位,当雌性抬起脖子时,
雄性会退缩。三种鹤鸵中,
双垂鹤鸵的雌性领地范围较大,雄性领地范围较小,雌性的领地范围可能会与几个雄性的领地范围重叠,但同一性别的个体之间领地不重叠。
交流行为
鹤鸵属鸟类发出的叫声是所有鸟类类群中已知的最低频叫声,正好在人类听觉范围的边缘。双垂鹤鸵和
侏鹤鸵都能发出低频叫声,有学者推测,鹤鸵的角质冠在声音接收和通信中都起作用,能够帮助它们产生低频声音,这能便于它们在茂密的热带雨林中进行交流。它们也会发出嘶嘶声和口哨声来交流,并在遇到威胁时敲击喙部或发出隆隆声。
繁殖
求偶
鹤鸵属鸟类的两性在一年的大部分时间内独居,仅在繁殖季聚在一起几个星期。
双垂鹤鸵和
北方鹤鸵可以在一年中条件有利的任何时候繁殖,但主要在6月至11月繁殖。侏鹤鸵在旱季和雨季繁殖。繁殖制度同时包括一雄多雌、序列式一雌多雄制等。
雌性在产卵过程中与
雄性一起生活,但一旦孵化开始,雌性就会离开雄性寻找其他配偶,繁殖季中雌性最多可有三个雄性配偶。
在繁殖季,雌性和雄性都可以发起求偶,当雌性先求偶时,雌性会追逐雄性,随后一起成对觅食;当雄性发起求偶时,雌性先表现为赶走雄性,随后允许雄性接近并一起觅食,雄性
喉咙膨胀,在雌性周围发出低沉的“嘘-嘘-嘘”叫声。如果雌性接受求偶,则蹲坐在地上发生交配,交配多发生在白天,在下午最有可能出现。
产卵孵化
鹤鸵属鸟类的巢建在森林的地面上,地点隐蔽,如在树根之间,靠着原木,靠近茂密的植被,巢中衬有树枝、树叶、草、蕨类植物叶子和碎屑,
雌性每窝产下2-8个卵,每次产卵间隔3-7天,卵的底色为浅绿色至深青色,表面经常有斑点。雌性产完一窝所有卵之后,
雄性会把雌性赶走,随后由雄性单独承担孵化和育雏。雌性离开雄性后,会去寻找下一个雄性。有时,雌性会杀死雏鸟,但也有过雌性在雄性配偶死亡后承担育幼的情况。孵化期约为50天。
育雏
早成雏破壳后,很快能随雄性离开巢穴。雏鸟不能进食完整的水果,雄性会用喙将果肉和种子分离,将捣碎的食物喂给雏鸟,有时还为雏鸟捕捉昆虫。雏鸟刚出生时身上有宽阔的深褐色条纹,在3-6个月大时换为均匀的棕色羽毛,6-9个月大时,头部和颈部开始变色。随着幼鸟成长,它们逐渐在远离
雄性的地方觅食,随后在雄性看不到的位置独立觅食,大约在9个月大时能够独立生活,最晚于一岁大时独立,此时它们已与成鸟体型接近。鹤鸵属鸟类在3岁左右性成熟,但一般在4或5岁时才能成功繁殖。
双垂鹤鸵的平均寿命约为22年,其它两种鹤鸵的寿命未知。
人工繁育
笼舍
饲养鹤鸵属鸟类需要较大的空间,需设置遮阴和防寒设施,地面可建设起伏的地形并补上垫料,并设置水源。为了让鹤鸵表达自然行为,饲养员可在围栏中种植结果的植物,促进它们自然觅食。非繁殖季雌雄单独饲养,在繁殖季可将雌雄合笼。
饲喂
饲养员需要给鹤鸵属鸟类提供包括水果和
蛋白质的饲料,如豌豆、
胡萝卜、苜、
植物病原线虫和昆虫等,还需添加
维生素和矿物质。它们的食欲随季节而变化,每天需要1-15
千克不等的食物。可每日喂食2次,繁殖季加喂乳鼠等动物性食物,加强体质。
繁育
在繁殖期,雌雄的进食量减少,更容易发出声音,
雌性在繁殖期到来前和繁殖期内对
雄性表现的更友好,雄性会用碰触雌性背部和颈部等方式请求雌性接受交配。产卵后,若人工孵化,孵化期为47-54天。
保护
种群现状
2016年,
侏鹤驼的具体数量未知,其总数量较少,在局部地区常见,种群稳定。2017年,
北方鹤鸵的成熟个体数量为1万-2万只,有下降趋势。2018年,
双垂鹤鸵的成熟个体数量为2万-5万只,有下降趋势。
致危因素
鹤鸵属鸟类的致危因素主要有以下几个方面:一是狩猎,在
印度尼西亚和
巴布亚新几内亚的人口稠密地区,鹤鸵属鸟类可被食用,或作为制造装饰物、传统武器的原料,因此遭到猎杀,人口的增长增加了狩猎压力。二是
栖息地丧失和破碎化,在
新几内亚岛为种植
油棕而进行的工业伐木活动威胁着当地大面积
雨林,原始森林被砍伐后即使长出了次生林,短时间内也难以为足够的鹤鸵属鸟类提供栖息地,30年树龄以上的次生林能够容纳的鹤鸵属鸟类数量仍不能达到原始森林的水平。伐木时开辟的道路还使得猎人便于进入之前难以进入的区域,进一步扩大了狩猎的影响。三是
旋风,在澳大利亚,旋风气候可能会短期影响鹤鸵属鸟类。此外,交通事故、疾病也可能对鹤鸵属鸟类造成一定的威胁。
保护举措
澳大利亚
昆士兰州公园和野生动物管理局于2002年公布了
双垂鹤鸵物种恢复计划,包括社区教育、局部生境管理、
种群和高危个体管理计划、调查等多项措施。在
飓风受灾地区安装了临时喂食站。大多数双垂鹤鸵
栖息地已成立自然保护区。在
新几内亚岛,
北方鹤鸵栖息地建设有瓦南保护区。
保护级别
截至2024年,鹤鸵属鸟类的3个物种都被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》列为无危(LC)物种。
价值
生态价值
鹤鸵属鸟类是
热带森林中重要的种子传播者,可以传播数百种热带雨林植物的种子。植物果实被鹤鸵属鸟类进食后,种子不会被其消化系统破坏,在被排泄出来后能够正常发芽,并且鹤鸵属鸟类在寻找食物时会长距离移动,便于将种子带离母树,因此鹤鸵属鸟类对于促进植物传播发芽,尤其对果实较大的植物种子散播有重要作用。分布于澳大利亚的穗龙角属(Ryparosa)植物的种子在被鹤鸵属鸟类吞食排泄后,比直接掉到地上更容易发芽。
用途
在
新几内亚岛,当地居民会猎杀鹤鸵属鸟类,或将其
早成雏捕捉,在村庄内饲养一段时间后宰杀食用。鹤鸵属鸟类的羽毛可用于制作服装装饰和仪式头饰,或作为房屋、船只的装饰物。其脚爪可用于制作武器,如
长矛和箭。骨骼可用于制作
匕首,这种匕首在当地部落中很有价值。
危害
在澳大利亚,
双垂鹤鸵为了自卫、保护雏鸟或获得食物,可能会追逐和攻击人类及狗、小马等家养动物,有些人投喂双垂鹤鸵,使其变得更加大胆,敢于前往
人类活动区域,造成危险。
澳大利亚已禁止非法投喂双垂鹤鸵的行为。
文化
吉尼斯世界纪录“世界上最危险的鸟类”
鹤鸵属鸟类被吉尼斯世界纪录评为“世界上最危险的鸟类”,这是因为已有两起已被证实的鹤鸵攻击人类致死事件。1926年4月,澳大利亚一名16岁的猎人菲利普·麦克莱恩(Phillip McClean)在逃离鹤鸵的攻击时被被绊倒在地,然后他的脖子受到了致命一击。另一起事件发生在
美国,根据美国的规定,鹤鸵属于二级野生动物,因为它们可能“对人类构成危险”,这意味着饲养者必须满足一系列测试条件,并从地方当局获得特别许可,才能合法饲养鹤鸵。在2019年4月12日,美国佛罗里达州一名75岁的男子在家中被至少一只鹤鸵袭击,因伤势严重,该男子在医院抢救无效后去世。
文化象征
在
新几内亚岛东北部的原住民群体中,鹤鸵属鸟类具有神话意义,
雌性的鹤鸵被认为是世界和人类的创造者。在当地传说中,一只雌性鹤鸵生下了一个人类男孩。另一个故事中,雌性鹤鸵吞下了男孩,又吐出了男孩,象征着男孩重生,成为成年人。一件在
巴布亚新几内亚莫罗贝省发掘的年代不明古代石雕形似鹤鸵头部,反映了古代人对鹤鸵的信仰。在传统仪式上,新几内亚人会戴着用鹤鸵的羽毛制作的头饰。
文艺创作
多名澳大利亚艺术家以鹤鸵为题材创作了
儿童文学故事,如加里·弗莱明(Garry Fleming)的《鹤鸵的蛋》(The Cassowary’s Egg),帕姆·斯卡丁斯 (Pam Skadins)的《鹤鸵的礼物》(The Cassowary’s Gift) ,阿隆·雷蒙德·米克斯 (Arone Raymond Meeks) 的《茜茜和鹤鸵》(Sisi and the Cassowary),伊娃-玛丽·威尔士 (Eva-Marie Welsh) 的《卡西的故事》 (Cassy’s Tale)等。
2009年,
英国广播公司发行了纪录片《鹤鸵》(Cassowaries),讲述澳大利亚森林中的鹤鸵属鸟类。在西巴布亚,有一首关于鹤鸵的歌曲《鹤鸵之舞》(Muo remé)。
参考资料
鹤鸵属.catalogueoflife.2023-12-02
侏鹤鸵.iucnredlist.2023-12-02
单垂鹤鸵.iucnredlist.2023-12-02
双垂鹤鸵.iucnredlist.2023-12-02
diet.libguides.2023-12-17