粗柄独尾草(学名:Eremurus inderiensis)是
阿福花亚科独尾草属的植物,属于
天门冬目。
粗柄独尾草的植株高40-80厘米。茎较粗,密被短柔毛。叶宽0.6-1.5厘米,边缘通常粗糙。
总状花序具稠密的花;
花梗较粗,直立,无关节;苞片先端有长芒,背部有1或3条深褐色的脉,边缘有长柔毛;花被窄钟形,据文献记载为淡紫一色;花被片长约1厘米,窄矩圆形,有3条深褐色脉,在花萎谢时不内卷;
雄蕊较短,花药稍露出花被外。
蒴果直径8-10毫米,表面平滑。种子
黑三棱形,有宽翅。花期5月,果期5-6月。
花药壁的发育:从粗柄独尾草花药横切面上,可见孢原细胞起源于
雄蕊原基表皮下,经一次平周分裂,形成内外两个细胞,外层为周缘细胞(也称壁细胞);内层为初生造孢
细胞。周缘细胞进一步平周和垂周分裂,形成3-5层同心圆排列的细胞,即花粉囊壁。初生造孢细胞经有丝分裂逐渐发育成小孢子母细胞。当小孢子母细胞形成时,花粉囊壁发育完全,从外向内分别为表皮、药室内壁、中层和绒毡层,此时绒毡层细胞具有双核或多核现象。4月中旬,小孢子母细胞开始
减数分裂时,中层细胞已经开始解体,减数分裂末期Ⅰ,中层已全部解体,此时绒毡层细胞发达,
细胞质浓厚。随着花药的发育,绒毡层细胞也逐渐退化解体,作为营养物质被小孢子吸收利用。5月上旬,开花时花药成熟,相邻两个花粉囊连接处裂开,花粉散出,花药壁仅剩下药室内壁和表皮两部分。
小孢子的发生:粗柄独尾草在4月中旬已分化出初生造孢
细胞,初生造孢细胞分裂发育,产生次生造孢细胞,再进一步发育成体积较大、
细胞核大、细胞质浓且无明显液泡的小孢子母细胞。小孢子母细胞在
减数分裂Ⅰ结束后,产生2个子核,在2个子核之间不形成
细胞壁,胞质分裂方式为同时型。减数分裂Ⅱ后,在赤道板附近形成两条相互垂直的分裂沟,并形成新的细胞壁,将原来的细胞一分为四,形成4个细胞,呈四面体型四分体,它们被共同的
胼胝质包被,各个小孢子之间有胼质分割。在这一发育过程中,绒毡层营养被小孢子母
细胞吸收,细胞变形,细胞间距离变大并逐渐退化解体。
雄配子的发育:四分体的胼胝质溶解后,4个小孢子游离出来,形成单核花粉粒。刚释放出来的小孢子
细胞质浓厚,
细胞核几乎位于细胞中央,随后小孢子细胞质出现液泡化,细胞质和细胞核被挤到细胞的边缘,此时为单核靠边期的小孢子。小孢子核在贴近花粉壁的位置进行不均等的有丝分裂,形成大小不一的2个细胞,大的为营养细胞,占据花粉的绝大部分体积,而且细胞核较大;小的为生殖
细胞,紧贴花粉壁,2个细胞之间有
胼胝质壁分离。随后生殖细胞由
透镜状变成椭圆形并移向营养细胞的胞质里。花药散粉之前生殖细胞不发生有丝分裂,为二细胞型花粉,此时花粉已经发育成熟。
胚珠发育和
大孢子发生:粗柄独尾草
雌蕊分化初期,即4月中旬,在心皮内壁沿腹缝线的胎座上形成胚珠原基,原基的前端发育成珠心,基部发育成珠柄。珠心和珠柄两侧的细胞发育基本同步,所生成的胚珠,珠孔、合点和珠柄三者在一条直线上,珠孔在珠柄的相对一端,此时的胚珠为直生型。后来由于珠心和珠柄两侧的
细胞发育速度不同步,致使成熟胚珠为横生型,中轴胎座。胚珠发育初期,组成珠心的细胞大小较为一致,在珠被发育的同时,珠心中产生1个孢原细胞,粗柄独尾草的孢原细胞不经分裂,直接长大形成胚囊母细胞(也称作大孢子母细胞)。大孢子母细胞
细胞核大而明显,
细胞质浓。
雌
配子体发育:大孢子母细胞第一次
减数分裂结束后形成2个单倍体子核,减数分裂只有核分裂而无细胞质的分裂。减数分裂Ⅱ结束后形成4个同样大小的单倍体子核,排成一串呈直列式,细胞质公用,称前四核期,亦称四分体时期,稍后3个核移向合点端呈3+1排列。近合点端的3个核的
染色体先合并,然后与近珠孔端的1个大孢子核同时进行正常的有丝分裂,分别形成2个三倍体的细胞核和2个单倍体的细胞核,此时胚囊中共有两大两小4个核,4个核各进行一次有丝分裂,形成8核胚囊。8核胚囊形成后,继续发育,进一步分化产生新壁并分割各核的
细胞质,合点端是4个三倍体大核,其中3个发育为短命的反足细胞。珠孔端是4个单倍体小核,其中3个发育为卵器,包含1个卵
细胞和2个助细胞。稍后两端各有1个核向胚囊中部移动,称为大小极核,加上胚囊中部较多的细胞质、大液泡等,共同组成中央细胞。粗柄独尾草的七胞八核成熟胚囊就是雌
配子体,属四孢子贝母型胚囊。
雌、
雄蕊发育的对应关系:测量粗柄独尾草花蕾长度,与其显微结构对比后发现:在长度小于1毫米的花蕾中,雄蕊和
雌蕊都处于原基发育阶段。当花蕾长度达到2毫米时,雄蕊的孢原细胞出现,与此同时雌蕊开始胚珠发育。花蕾成长到3 毫米时,孢原细胞分裂出初生造孢细胞,分化出小孢子母细胞,随后小孢子母细胞开始进行
减数分裂。雌蕊中胚珠发育经历的时间较长,直至花蕾达到5毫米的时候,才出现孢原细胞,随后孢原细胞便直接发育成
大孢子母细胞。随着花蕾长度的继续增加,小孢子母细胞经过两次减数分裂发育成单核花粉粒,然后进一步发育为成熟的二核花粉粒。大孢子母细胞通过减数分裂、有丝分裂,并逐步发育为成熟胚囊。胚囊发育成熟的时间要晚于花粉成熟的时间,这种同一朵花中雌雄蕊发育不同步的现象,是促使粗柄独尾草异花
传粉的一种适应机制。