草科(
食虫类:Tytonidae),鸮形目草鸮科鸟类的总称。草鸮科分类法经常修订,截至2023年,在国际综合分类学信息系统(ITIS)的分类标准中,草鸮科包括2个亚科,2个属,20个物种,57个亚种。分布于除南极洲以外的各
大洲,主要分布在
热带地区。在多种文化中,草鸮科
猫头鹰代表着无数的理想和
迷信、勇气、力量、智慧、诡计以及邪恶。
草鸮科猫头鹰体长23-57厘米,体重187-1260克,
雌性体型通常比
雄性大,面盘明显,上嘴端部弯曲成钩状,尾稍呈凸尾状,爪子呈星钩状,第四个脚趾可翻转。羽毛柔软而浓密,上半身有斑纹,而下半身苍白。它们多以中小型哺乳纲为食,多数物种是夜行性,通常全年独居或成对活动,大多数物种为
留鸟。
2021年,草鸮科
仓鸮、草鸮、
栗鸮被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。2023年,鹰科中有16个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,刚果栗鸮为濒危(EN),
橘仓鸮、
马岛草鸮、
米纳草鸮、塔岛草鸮为易危(VU)。同年,草鸮科马岛草鸮被列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一(CITES Appendix I),其余物种被列入附录二(CITES Appendix II)。
起源演化
草鸮科于1980年代末和1990年代的化石记录中被确认,根据化石数据推测,草鸮科最早可以追溯到
始新世(33-56mya),
洛桑大学生态与进化系薇拉·乌瓦(Vera Uva)等研究人员的分子
系统发育研究结果表明,草鸮科起源于
澳大拉西亚的
渐新世(约28mya),其两个属的共同祖先可能来自
澳大利亚或者东洋区(Oriental Region)的渐新世中期(约28年前),这与化石记录一致。
分类
1758年,
瑞典生物学家
卡尔?冯?林奈(Carl Linnaeus)将
猫头鹰、
秃鹫、老鹰和
猎隼划入鹰目(Accipitres)。1840年,
德国动物学家尼茨奇(Nitzsch)认识到草鸮科与
鸱鸮科(Strigidae)之间的差异。1990年,
鸮形目被分为草鸮科与鸮科,自此两科分开。不过,草鸮科分类法经常修订,例如它的亚科Tytoninae包括的物种数量有争论,在ITIS分类标准中该亚科包括17个物种,而国际鸟类学会发布的世界鸟类名录(IOC World
鸟纲 List)(Version 13.2)中该亚科包含18个物种。截至2023年,在国际综合分类学信息系统(ITIS)的分类标准中,草鸮科包括2个亚科,2个属,20个物种,57个
亚种。其中,草鹗亚科(Phodilinae)只包含一个属,即栗鸮属(Phodilus),该属包括3个物种,分别是栗鸮(Phodilus badius)、刚果栗鸮(Phodilus prigoginei)、斯里兰卡栗鸮(Phodilus assimilis)。草鸮亚科也仅包含一个属,即草鸮属(Tyto),包括17个物种,代表性物种为
仓鸮(Tyto alba)。
形态特征
体型
草鸮科
猫头鹰体长23-57厘米,体型较小的物种体长约26厘米,
栗鸮小至约23厘米;体型最大的是
大草鸮(Tyto novaehollandiae),长约57厘米。
雌性通常比
雄性大,有的物种相反。体重最轻的草鸮科猫头鹰是仓鸮,仅为187克,最重的是雌性大草鸮(Tyto novaehollandiae),体重可达1260克。雌性比雄性重,且在繁殖期间体重会出现波动,雄性全年体重往往相似。
体色
草鸮科猫头鹰的羽毛柔软而浓密,面盘四周具硬羽组成的皱领,头顶两侧几乎没有或完全没有耳羽簇,上半身有斑纹,而下半身则苍白,通常没有任何斑纹。跗上部完全被羽,下部至趾上面则有稀疏的鬓毛。两性相似,
雌性可能有较黑的斑点,颜色较深,随着年龄的增长,雌性的颜色会变得苍白,年长雌性的颜色可能与更为苍白的
雄性接近。刚羽化的雌雄幼鸟通常比父母的颜色更深,第一次换羽后,即达到繁殖年龄则与父母颜色接近。草鸮属
猫头鹰眼周皱领在前额左右相接合,无耳簇羽。
栗鸮属猫头鹰眼周皱领在前额左右分开,耳簇羽很短。
头部
草鸮科猫头鹰面盘明显,眼睛比
鸱鸮科猫头鹰稍小一些,鼻孔椭圆,嘴形侧扁,嘴基直,上嘴端部弯曲成钩状,舌头肥厚。草鸮属猫头鹰头大而圆,面盘呈心形;栗鸮属猫头鹰面盘呈方形,眼睛相对较大。
躯干
草鸮科猫头鹰
胸骨有两个凹口并与叉骨融合,没有囊。翅形或尖或稍圆,尾稍呈凸尾状,腿很长,爪子发育良好,呈星钩状,且长而锐,中爪内侧具栉缘,内侧的脚趾与中间的脚趾一样长,第四个脚趾可翻转。草鸮属
猫头鹰翅形尖长,翅折合时超过尾端,尾长适中。
栗鸮属猫头鹰翅形稍圆,折合时几乎至尾端,尾较短,跗蹠相对较短。
分布栖息
分布范围
草鸮科猫头鹰分布于除
南极洲以外的各
大洲。它们主要分布在
热带地区,有些物种分布在高纬度地区,例如
仓鸮。草鸮属分布广泛,几乎与草鸮科相同,栗鸮属仅分布于非洲中部与东南亚地区。
栖息环境
草鸮科猫头鹰
栖息地种类较多,例如开阔的景观(沙漠、草原)、森林(林地、
雨林)和人为环境(集约化农田、村庄、城市)。大多数物种栖息在森林中,例如乌草鸮(Tyto tenebricosa);少许物种栖息于草原、沼泽等,例如
非洲草鸮(Tyto capensis)栖息在草原。栖息地海拔因物种而异,例如刚果栗鸮(Phodilus prigoginei)栖息地海拔为1800-2400米;
大草鸮(Tyto novaehollandiae)
栖息地海拔为0-700米;
米纳草鸮(Tyto inexspectata) 则栖息在海拔100-1800米的低地、山麓与低山森林中。
生活习性
觅食行为
草鸮科猫头鹰多以中小型哺乳纲为食,其中
啮齿动物、
鼩鼱和
耗子是重要的食物,例如草鸮(Tyto longimembris)与
非洲草鸮主要以啮齿类动物为食。在中小型哺乳动物匮乏的情况下,它们能够适应栖息地的替代食物,并且
捕食多种鸟类例如
滨鸟,以及
爬行纲、
青蛙、
草兔和昆虫。
草鸮科
猫头鹰出色的视力和听力使其能够在非常弱的光线下精准捕猎,常用嘴叼着猎物,不像其他猛禽用爪子抓着猎物。此外,草鸮科许多物种会在靠近地面一边缓慢翱翔一边捕猎,例如
仓鸮。
防御行为
草鸮科猫头鹰栖息时受到干扰后,会将身体直立,翅膀包裹身体。如果被入侵者威胁,它们会冲向入侵者“鞠躬”并展开翅膀,抬起尾巴,并左右摆动,发出嘶嘶声和咬嘴声。如果被逼到墙角,猫头鹰会低下头,与上半身一起左右摇摆,脚交替站立,并降低翅膀,尾巴展开。如果与入侵者距离太近或受到攻击时,猫头鹰可能会抬起一只脚,向后倾斜并用爪子攻击。
鸣唱行为
草鸮科
猫头鹰的叫声像各种尖叫声、口哨声、呱呱声、嘶嘶声等,例如草鸮(Tyto longimembris)在飞行中发出类似
蟋蟀科的鸣叫声,乌草鸮(Tyto tenebricosa)与
小乌草鸮(Tyto multipunctata)会发出特有的音调下降、尖锐的哨声,类似于炸弹坠落的声音。它们的叫声通常与繁殖活动有关,
雄性、
雌性猫头鹰及幼鸟在巢中或巢附近时会发出不同的声音。
节律行为
该科中的大多数物种都是夜行性的,少数物种例如
仓鸮有时会在白天活动。大多数物种为
留鸟,羽翼未丰后不会离开出生地太远。在繁殖后期可能会迁移,多发生在一岁的猫头鹰中,非繁殖期间有的繁殖对有时会徘徊至其他繁殖对的领地内。
其它行为
草鸮科
猫头鹰大多数物种飞行几乎无声,也可以缓慢飞行;它们在休息时,面盘扁平,眼睛紧闭,羽毛松散,单腿站立,身体前倾,通常会整理羽毛,以保持狩猎时羽毛的最佳状态。它们还有其它活动,例如仓鸮(Tyto alba)会在阳光明媚的天气中在溪流沐浴,躺在地面上晒太阳等,这些活动也可能有助于控制体外
寄生昆虫。
社群行为
它们往往全年独居或成对活动,不喜结群,并且可能全年占据一个领地。草鸮科
鸮形目全年占据一个领地,领地由雄鸟建立,有时会占据好几年。如果一对中的一只成员死亡,另一只可能会继续保卫领地,或者在新的领地中重新建立自己的领地。
生长繁殖
繁殖期
对草鸮科
猫头鹰繁殖行为的了解大部分来自
仓鸮,仓鸮总体上涵盖了整个草鸮属的特征。大多数草鸮科猫头鹰繁殖短暂但高产,与
雀形目(Passeriformes)小型鸟类更为相似。少数草鸮科物种例如
大草鸮、乌草鸮、
小乌草鸮等,繁殖率很低。繁殖期因物种而异,大部分物种的繁殖期通常为3-6月,如果有两窝,则繁殖期通常为3-5月和6-8月,且第二窝产蛋数量表现出很大的地区差异,产下三窝的情况很少见。个别物种例如
非洲草鸮,一年中的任何时间都可繁殖。
求偶行为
草鸮科
猫头鹰求爱行为较为相似,雄鸟在巢穴中呼唤潜在的伴侣,会进行展示飞行,在树顶上方高空盘旋,同时呼唤
雌鸟;也会展示食物,进而维持配对关系。
筑巢
草鸮科猫头鹰筑巢地点主要有两种,一种是在草地上,例如非洲草鸮的巢由一片扁平草垫组成,位于草丛形成的隧道尽头,且靠近
灌木丛或灌木丛下方的草丛中。例如草鸮。另一种是自然洞穴,通常是在树上,也在岩石缝隙、水井、烟囱等地筑巢。例如乌草鸮(Tyto tenebricosa)、
小乌草鸮(Tyto multipunctata)主要在
树洞中筑巢;
大草鸮(Tyto novaehollandiae)在悬崖和洞穴裂缝中筑巢;
仓鸮筑巢在教堂、塔楼、谷仓、城堡、烟囱、水井等地。此外,他们有时利用废弃巢穴,例如鹗(Pandion haliaetus)的巢穴。筑巢材料以仓鸮为例,主要是由蛋壳的颗粒或碎皮、动物毛发构成。
产卵与孵化
产卵随天气和猎物周期而变化,因此
雌鸟会在猎物繁殖时产卵。草鸮科
猫头鹰产卵前,雌鸟在巢中停留约10天,食物由雄鸟提供。卵呈圆形,但东方草鸮的蛋形状更像珍珠。多数物种刚产下的卵是白色的,但很快就会变色。极少数物种例如
仓鸮,新产下的蛋可能带有褐色斑点。窝卵数因物种而异,从1-2个到4-7个不等。例如大乌鸮1-2枚;
大草鸮2-4枚;
栗鸮3-5枚;
非洲草鸮2-6枚。
草鸮科
猫头鹰孵化期因物种而异,例如仓鸮的孵化期为29-34天,大草鸮为35-42天,小乌鸮40-42天。地面筑巢的草鸮的时间也同样长,非洲草鸮32-42天。孵育工作由
雌鸟承担,异步孵化,雄鸟负责提供食物,雌鸟有时会通过去除壳碎片和膜碎片来协助孵化。
育雏
草鸮科
雌性猫头鹰在巢中喂食
早成雏,随着雏鸟日龄的增加,猎物向巢中的递送次数逐渐增加,直至雏鸟30日龄后,猎物向巢中的递送次数有所下降,但有时在最小雏大约85日龄时,仍然有一些猎物向巢中递送。
生长发育
草鸮科雏鸟生长发育以
仓鸮为例。刚出生的雏鸟被灰白色绒毛覆盖,无法站立,它们的卵黄囊有助于滋养它们几天,一周龄时,雏鸟会间歇地睁开眼睛,大约两周龄时,它们可以站立和行走。三周大时,羽毛开始刺穿皮肤,雏鸟乞求食物时会站立发出鼾声,抬起翅膀,摆动尾巴。
早成雏四周龄时,雌始离开巢穴。五至六周龄时,雏鸟体重达到峰值。大约八周龄时第一次飞翔,飞行短暂。第九周,羽毛发育完全,体重有所减轻,开始短暂地离开巢穴。大约两个月大时,雏鸟外形与成鸟相似。但在约十三周之前,它们仍然依赖于
亲鸟喂食。
物种保护
种群现状
草鸮科
猫头鹰种群现状因物种而异,例如2015年,
仓鸮种群数量预估为440-920万只。2016年,刚果栗鸮种群数量预估9360只,
米纳草鸮种群数量预估为0.35-1.50万只。截止2023年,草鸮科中有16个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中,7个物种种群数量趋于下降;7个物种种群数量趋于稳定;2个物种种群数量未知。
致危因素
草鸮科
猫头鹰面临的致危因素主要为
栖息地的丧失、部分巢穴消失、交通伤亡等。农业方法效率的提高、化肥和杀虫剂的使用减少了草鸮科
猫头鹰觅食栖息地的多样性和可用性与休耕草地的丧失,也减少栖息地
啮齿动物和其他猎物的数量。由于天然树木和旧建筑的拆除,部分巢穴已经消失。随着越来越多的道路修建,道路交通伤亡急剧上升,特别是已成为丰富的觅食地点的公路边。
保护级别
2020年,草鸮科
仓鸮、草鸮、
栗鸮被列入《中国生物多样性红色名录》,等级为近危(NT)。
2021年,草鸮科仓鸮、草鸮、栗鸮被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。
截止2023年,草鸮科中有16个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,具体见下表:
2023年,草鸮科
马岛草鸮被列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一(CITES Appendix I),其余物种被列入附录二(CITES Appendix II)。
保护措施
草鸮科猫头鹰保护计划特别注重
栖息地的保护和重建。例如刚果栗鸮的保护计划包括将刚果伊托姆伯维(Itombwe)森林列为保护区,与当地社区合作促进保护行动,以限制栖息地进一步退化。
米纳草鸮的已知栖息地范围建立了21个保护区,总面积约9000平方公里。巢箱是草鸮科部份物种的保护措施之一。例如在欧洲,由于
仓鸮更喜欢栖息在巢箱中,因此巢箱是当地保护仓鸮的措施之一。此外,提供猎物丰富的觅食区、控制
灭鼠剂的使用以及放归计划也被用于保护草鸮科部分物种,例如仓鸮(Tyto alba)。
相关文化
象征意义
它们自古以来就是民间传说的一部分,常见于多种文化,代表着无数的理想和
迷信、勇气、力量、智慧、诡计以及邪恶。
鸮形目图案用于埃及和玛雅象形文字。
墨西哥的萨波特克人相信猫头鹰与死亡有关,因为当一个人死亡时,它会发出通知,然后飞走以取回他的灵魂。某些民族和文化将猫头鹰视为邪恶的标志。
莎士比亚在他的著名戏剧《麦克白》中用猫头鹰指代死亡。
神话与迷信
然而,历史上猫头鹰不仅与邪恶联系在一起,也存在一些人钦佩猫头鹰,认为它们具有治愈和保护的能力,因而猫头鹰被用于各种
药水和疗法中。在英格兰,人们杀死
仓鸮挂在前门,因为他们相信仓鸮可以保护牲畜的安全。在某些希腊文化中,人们相信在残月下制作的含有
猫头鹰蛋的汤可以治愈癫痫患者,也有疗法声称吃猫头鹰蛋可以治疗酗酒。
艺术作品
文艺复兴时期,人们对猫头鹰的奇怪看法开始转变,猫头鹰转变为智慧和美丽的代表。画家和雕塑家开始在他们的作品中加入猫头鹰。例如米开朗基罗的《夜》中的
谷仓猫头鹰雕刻是为
朱利亚诺·德·美第奇的坟墓建造的。