CAM(Crassulacean acid
新陈代谢)是部分植物的一种精巧的碳固定方法。采用这种代谢方式的代表性植物是
仙人掌科。
大家都知道,植物是通过光合作用生长的,光合作用中很重要的一个过程是:植物的
叶绿体把空气中的
二氧化碳转化成植物机体内的碳水化合物,这个过程就是
卡尔文循环。植物所需的碳元素,会以二氧化碳形态进入,最终被转化成糖的形态离开这个循环。这个代谢过程中,植物需要有方法来固定碳元素。
概述
普通的C4类植物(如玉米、
甘蔗等),它们对二氧化碳固定实行的是空间分离(通过两种
细胞类型实现:叶肉细胞和维管束鞘细胞)。而景天酸代谢植物(如
仙人掌科、多肉植物等)则不同,它们对二氧化碳固定实行的是时间分离(昼夜节律)。
这是由于仙人掌类和多肉植物等往往生长于
热带干旱地区,而这种环境的特点是白天炎热夜晚寒冷,昼夜温差非常巨大,为了在这种环境下生存下来,这类植物经过长期适应和进化发展出一套独特的生存策略:
晚上,开放气孔吸收
二氧化碳,并通过羧化反应形成
DL-苹果酸存于植物细胞内的大液泡中,而且在一定范围内,气温越低,二氧化碳吸收越多。到了白天,关闭气孔减少水分蒸腾,再把夜间储于
细胞大液泡里的酸性物质(主要是苹果酸,但也有
天门冬氨酸)作脱羧反应,释放的二氧化碳进入
卡尔文循环进行光合作用,并且在一定的范围内,温度越高,脱羧越快。
由于夜间温度比较低所以通过气孔丢失的水分要比白天少得多,对于植物来说,这样的好处就是可以避免水分过快的流失,因为气孔只在夜间开放以摄取
二氧化碳。
由于这种方式是在
景天科植物上首先发现的,故称为景天酸代谢途径。在栽培技术上可以利用这个特点,如:在一定范围内,尽可能加大温室的昼夜温差,并且在晚上提高室内二氧化碳浓度等,可促使这类植物加快生长。
代谢原理
夜间,大气中
二氧化碳式气枪自气孔进入
细胞质中,被
磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPCase)
催化,与磷酸烯醇式丙酸(PEP)结合形成
草酰乙酸(OAA),再经
DL-苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸,贮于液泡中,其浓度每升可达100毫
摩尔。苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程,而从液泡回到细胞质中则是被动过程。从而表现出夜间淀粉减少,苹果酸增加,细胞液pH下降。在日间,
细胞气孔关闭,苹果酸从液泡中释放出来后,经脱羧作用释放出CO2,进入C3途径合成淀粉;形成的
丙酮酸可以形成
磷酸烯醇丙酮酸再还原成磷酸
三糖,最后合成淀粉或者转移到
线粒体,进一步氧化释放出CO2,又可进入C3途径。从而表现出白天淀粉增加,
DL-苹果酸减少,细胞液pH上升。
有两种
脱羧酶可
催化这个反应。有些植物中NADP(辅酶Ⅱ)-或NAD(辅酶Ⅰ)-
苹果酸酶催化
氧化脱羧,形成CO2和丙酮酸,另一些植物中PEP羧激酶催化形成
草酰乙酸,并脱羧产生CO2及PEP。CO2产生后,通过光合碳循环重新被固定,最终形成淀粉等
糖类。在弱光下,尤其是气温高时,有一部分CO2会被释放到大气中去。
比较
C4植物和CAM植物都是低光呼吸植物,都具有光合碳同化最基本的C3途径将cQ还原成糖。但C4植物另有C4途径起“CO2泵”作用,CAM植物另有CAM途径起夜间暂时贮存C02作用,所以C4植物与CAM植物在代谢上的主要区别在于C4途径和CAM途径上的差异。
C4途径与CAM途径相同点:
(1)都具有羧化(固定CO2)和脱羧(脱下CO2)两个过程。
(2)都只能起暂时固定CO2功能,不能将CO2还原成糖。(3)CO2最初受体都为
磷酸烯醇丙酮酸,cch最初固定产物都是OAA,
催化最初羧化反应的酶都是PEPCase。
C4途径与CAM途径不同点:
(1)C4途径的羧化和脱羧在空问上是分开的,即羧化在叶肉
细胞中进行,脱羧在鞘细胞中进行,而在时间上没有分开,均在白天进行。
(2)CAM途径的羧化和脱羧在时间上是分开的,即羧化在夜晚进行,脱羧在白天进行,而在空间上没有分开,均在叶肉细胞
叶绿体中进行。