网状结构(英语:reticular formation),又称网状系统,是在
中枢神经系统中,一系列介于
脊髓上端到
丘脑之间,由白质和灰质交织形成的弥散性神经网络。其涉及延髓中央、脑桥被盖、
中脑、
下丘脑等多个部位,大部分位于
脑干内。网状结构内除了有多个界限清楚且功能明确的神经
细胞核团、神经纤维束外,另有散在分布的
神经元群及纵横交错的神经纤维,它们共同形成一组
复杂网络。网状结构内的神经细胞形状也很复杂,大小不等,轴突较长,侧枝较多。其功能涉及觉醒/睡眠循环,以及肌肉张力、心脏反射,并可以过滤进入的刺激以区分无关的背景刺激;因此网状结构对于高等生物控制一些身体基本功能是必须的,并且是脑部系统发生学上最老的部分之一。
基本介绍
在
中枢神经系统内,神经纤维交织成网状,网眼内含有分散的神经元或边界不甚清晰的核团,这些区域称为网状结构,是神经系统中较古老的结构。当
脊髓的感觉输入传导到
丘脑时,有些通过网状系统进行传导,这种网状系统会过滤某些输入的刺激并把重要的信息传送到脑的其他区域。此外,网状结构还帮助控制唤醒。网状结构按功能可分成上行系统和下行系统两部分。上行网状结构也叫做上行激活系统,它控制着机体的觉醒或意识状态,对保持
扣带皮层的
应激性,维持注意状态有密切的关系。如果上行网状系统受到破坏,动物将陷入持续的
昏迷状态,不能对刺激作出反应。下行网状结构也叫下行激活系统,它对肌肉紧张有易化和抑制两种作用,即加强或者减弱肌肉的活动状态。
结构
人类的网状结构由近 100 个脑核组成,并包含许多
前脑、
脑干和
小脑等区域的投射。网状
丘脑投射纤维、弥漫性丘脑皮质投射、上行胆碱能投射、下行非胆碱能投射和下行网状
脊髓投射。网状结构还包含两个主要的神经子系统,即上升网状激活系统和下降网状脊髓束,它们介导不同的认知和生理过程。它在
矢状面和
冠状面均已被功能性劈裂。
传统上,网状核分为三列:
- 在中柱 - 中缝核
最初的功能分化是尾侧和喙侧的划分。这是基于这样的观察:吻侧网状结构的损伤会引起猫脑的
睡眠过度。相反,网状结构尾部的病变会导致猫失眠。这项研究得出了尾部抑制网状结构的头端部分的想法。
矢状划分揭示了更多形态学差异。中缝核在网状结构的中间形成一个脊,并且直接到其外围,有一个称为内侧网状结构的部分。内侧
射频较大,具有长的上升和下降纤维,并被外侧网状结构包围。外侧射频靠近
脑神经的运动核,主要介导其功能。
内侧和外侧网状结构
内侧网状结构和外侧网状结构是边界不明确的两列核,它们将投射穿过髓质并进入
中脑。
细胞核可以根据功能、细胞类型以及传出或传入神经的投射来区分。从中脑头端向尾部移动,在脑桥头端和中脑的位置,内侧 RF 变得不那么突出,而外侧 RF 变得更加突出。
存在于内侧网状结构两侧的是其外侧表亲,在延髓头端和脑桥尾部尤其明显。脑神经从这个区域发出,包括非常重要的
迷走神经。外侧
射频以其
神经节和
脑神经周围的
中间神经元区域而闻名,这些神经元用于调节其特有的反射和功能。
功能
网状结构由 100 多个小型神经网络组成,具有多种功能,包括:
- 躯体
运动控制——一些
肌萎缩侧索硬化将轴突发送到网状形成核,产生
脊髓的网状脊髓束。这些束的作用是维持音调、平衡和姿势 – 尤其是在身体动作时。网状结构还将眼睛和耳朵的信号传递给
小脑,以便小脑可以在运动协调中整合视觉、
听觉和前庭刺激。其他运动核包括凝视中心(使眼睛能够跟踪和注视物体)和中央模式发生器(产生呼吸和吞咽的节律信号)。
- 心血管控制——网状结构包括延髓的心脏和血管运动中心。
- 疼痛调节——网状结构是下半身疼痛信号到达
扣带皮层的一种方式。它也是下行镇痛通路的起源。这些通路中的神经纤维在
脊髓中发挥作用,阻止某些疼痛信号向大脑的传递。
- 睡眠和意识——网状结构对
丘脑和大脑皮层有投射,使其能够对哪些感觉信号到达大脑并引起我们的意识注意施加一定的控制。它在警觉和睡眠等意识状态中发挥着核心作用。网状结构损伤可导致不可逆的
昏迷。
- 习惯化——这是大脑学会忽略重复的、无意义的刺激,同时对他人保持敏感的过程。一个很好的例子是,一个人可以在大城市的喧闹交通中睡觉,但会因警报声或婴儿哭声而立即被吵醒。调节
扣带皮层活动的网状形成核是上行网状激活系统的一部分。
历史
“网状结构”一词是由Otto Deiters在 19 世纪末创造的,与Ramon y Cajal的
神经元学说不谋而合。
艾伦·霍布森(Allan Hobson)在他的《重新审视网状结构》一书中指出,这个名字是
神经科学中聚合场论衰落时代的词源遗迹。 “网状结构”一词的意思是“网状结构”,乍一看就是网状结构的样子。它被描述为要么太复杂而无法研究,要么是大脑的未分化部分,根本没有组织。
埃里克·坎德尔(Eric Kandel)将网状结构描述为以与
脊髓中间灰质类似的方式组织。这种混乱、松散且复杂的组织形式使得许多研究人员无法进一步研究大脑的这一特定区域。这些
细胞缺乏清晰的
神经节边界,但具有清晰的功能组织和不同的细胞类型。除了泛泛而谈之外,“网状结构”一词已很少使用。现代科学家通常指的是构成网状结构的单个核。
Moruzzi和Magoun于 1949 年首次研究了调节大脑
睡觉觉醒机制的神经成分。生理学家提出,大脑深处的某些结构控制着精神的觉醒和警觉性。 人们曾认为,觉醒仅取决于
扣带皮层对传入(感觉)刺激的直接接收。由于直接对大脑进行电刺激可以模拟皮层电中继,马古恩利用这一原理在猫
脑干的两个不同区域上演示了如何从睡眠中醒来。他首先刺激了上升的躯体和
听觉路径;第二,一系列“从下脑干的网状结构通过
中脑被盖、底
丘脑和
下丘脑到达内囊的上行中继”。 后者特别令人感兴趣,因为这一系列中继不对应于任何已知的觉醒信号
转导解剖通路,并被创造为上升网状激活系统(ARAS)。接下来,通过在中脑前部的内侧和外侧部分放置损伤来评估这个新发现的中继系统的重要性。 ARAS 中脑中断的猫进入
深度睡眠并显示出相应的脑电波。以另一种方式,上行听觉和躯体通路受到类似干扰的猫表现出正常的睡眠和觉醒,并且可以通过物理刺激唤醒。因为这些外部刺激在到达皮层的途中会被中断所阻碍,这表明上行传输必须通过新发现的 ARAS。最后,马贡记录了
脑干内侧部分的
电势,发现
听觉刺激直接激发了网状激活系统的部分区域。此外,
坐骨神经的单次电击刺激也激活了内侧网状结构、
下丘脑和丘脑。 ARAS 的兴奋不依赖于通过
小脑回路的进一步信号传播,因为在去小脑和去皮后获得了相同的结果。研究人员提出,
中脑网状结构周围的一列
细胞接收来自脑干所有上升束的输入,并将这些传入信号传递到皮质,从而调节觉醒。