标志重捕法(Mark-recapture Method)是调查
种群密度常用的方法之一,指的是在一个有比较明确界限的区域内,捕捉一定量动物个体进行标记,然后放回,经过一个适当时期(标记个体与未标记个体重新充分混和分布)后,再进行重捕,根据重捕样本中标记者的比例,估计该区域种群总数的方法。适用于活动能力强、活动范围较大的动物种群。
标志重捕法适用于不断移动位置的动物。前提是标记个体与未标记个体在重捕时被捕概率相等,因此该法的第一个基本条件是一系列标记处理,从捕捉、标记到释放,都不能对标记个体的寿命、行为造成影响。
种群密度是生物种群最基本的数量特征,标志重捕估算鱼类种群数量已有100多年的历史,且得到了广泛的应用,在
渔业资源的评估、利用与保护上有重要应用。标记重捕的常用方法有林可指数法(一次标记一次重捕法)、海奈图解法(多次标记多次重捕法)等。
发展历程
自
丹麦的Petersen(1894)和
美国的Lincoln(1930)分别研究鱼类和水鸟种群时,独自提出标志重捕法以来,此法在哺乳动物、鸟类、鱼类、昆虫和
腹足纲等动物种群数量绝对估计中已有很多应用,并得到不断的修正和发展。
统计原理
标志重捕法的原理是,假如一个
种群中的一部分个体用某种方法做出标记并放回原来的种群中,然后经过一段时间后,待两者完全混合后采集部分个体,通过这些个体中有标记与无标记的个体数量的比例,计算出种群数量。计算公式:
N2=N1×N3/N4。
式中:N1—释放有标记的个体数量;
N2—估计的种群数量;
N3—重捕的个体总数量;
N4—重捕的个体中有标记的个体数量。
标记技术
在标志重捕法中,标记技术最为重要。
第一,标记物与标记方法必须对动物的身体不会产生有损于寿命和行为的伤害。如选用着色来标记时,要注意到色素无害而
溶剂可能有毒;应用畸形标记时,切趾、剪翅等不能影响正常的活动或导致疾病感染。
第二,标记不能过分醒目。因为过分醒目的个体在自然界中有可能改变与
捕食者之间的关系,有的可能会增加被捕食的机率,相反,也可能因为捕食者的习惯问题而减少捕食。
第三,标记符必须能维持一定的时间,在研究期间不能消失。
标记方法
标志重捕法有群体标记法和个体标记法两类。前者是在某一时间内捕获的动物,全部用相同标记的方法,后者是逐个编号或特殊标记的方法,用此法标记的个体数量虽然有限,但可以得到很多信息。
群体标记法
群体标记以着色为主,所用材料最普遍的是油漆、
磁漆和
清漆等油溶性颜料。不怕雨淋,不易退色,醒自易辩认是漆类颜料的长处,但在使用时须注意对动物表皮的损害作用,因为很多
溶剂是剧毒的。哺乳动物标记时常用染发剂,同样须注意毒性影响。通过食物标记使用的色素有
中性红、荧光素钠、曙红、根皮红、
酸性红、
罗丹明B、酸性
靛青个体
标记法等。还有
四环素、去甲基
金霉素等抗生素也被混在食物中用作标记。四环素曾用于马哈鱼的标记,四环素能使鱼体内的钙离子整合,致齿及骨在紫外光(360-370nm)下发出金黄色的
荧光。
个体标记法
个体标记的方法很多,其共同点是能够识别标记个体,从而得到行为、寿命甚至野外发育进度的资料。
操作流程
1、完全随机选择一定空间进行捕捉,并且对被捕捉对象进行标记。标记个体为N1;
2、在估计被标记个体与自然个体完全混合之后,回到步骤1捕捉的空间,用同样的方法捕捉。捕捉数量为N3;
3、被捕捉个体中被标记个体为N4;
4、按照理论公式进行计算;
5、多次试验求平均值。
注意事项
1、选择的区域必须随机,不能有太多的主观选择;
2、对生物的标记不能对其正常
生命活动及其行为产生任何干扰;
3、标记不会在短时间内损坏,也不会对此生物再次被捕捉产生任何影响;
4、重捕的空间与方法必须同上次一样;
5、标记个体与自然个体的混合所需时间需要正确估计;
6、对生物的标记不能对它的捕食者有吸引性。
方法分类
标记重捕的常用方法有林可指数法(一次标记一次重捕法)、海奈图解法(多次标记多次重捕法)等。
林可指数法
第一次捕捉到待测
种群中的M个体,全部作标记,然后放回原种群之中,经过一段时间之后再进行重捕。设被重捕的n个之中有m个是有标记的。这样,种群大小的估计值(N)可用下式计算:N=Mn/m。
这个方法的前提是总体中有标记物的比例等于重捕中被捕动物中有标记的比例。为满足这个前提有两个条件:第一,捕捉和标记过程对这个个体的活动能力的生活习性没有产生影响,释放后,经过一段时间能充分的分散到原种群中去。第二,在两次捕捉期间,种群没有发生过死亡、出生、迁入、迁出等引起数量发生变化的过程,或者这些过程可以忽略。
海奈图解法
对待测
种群进行多次捕捉,且每次捕捉用大约相等的力,如捕鱼的下网数基本相等。每次捕捉到的动物记录总数和未标记数。对未标记者全部作标记,然后全部放回原种群中。理论上来说,当重复次数不断增加,种群中的所有动物迟早会被全部作上标记,被捕捉的个体中未标记的数量就逐步趋近零了,在第i次捕捉中未被标记的动物在全部被捕捉动物中的比例(Yi)和被历次累计标记的动物总数(Xi)之间有如图5-6
-1所示的关系,可用最小二乘求出回归式,=a+bx的系数a、b。当y=0时,x的值即为
种群的大小的估计值,即N=-a/b。
导致误差的原因和可能性
(1)由于标志脱落,计算出的种群数量要大于实际数量。
(2)在调查期内种群数量有变化,前提条件是在调查期内没有新的个体出生或死亡,同时也没有迁入或迁出,但在实际调查中种群数量可能有所变化。
(3)标记个体与被标记个体被捕获的概率不同。
(4)由于标记物太过于明显,在第二次捕捉时就很容易被抓到,这样就使得标记个体比未被标记个体更容易捕获。
使用示例
爬行动物
在每个监测样地内,设置3~5个50m×50m至100m×100m的样方,捕获样方内所有
爬行纲后进行标记。对于
铅山壁虎和小型蝴畅类可采用剪指(趾)法标记,对于蛇、龟类和大型蜥畅可采用注射生物标签的方法进行标记,对
龟类还可以在龟壳边缘刻痕或钻孔进行标记,对鳄鱼可在尾部突出的鳞片上固定彩色塑料片进行标记。
两栖动物
标记方法可采用剪趾法和
射频识别法。剪趾法:用剪刀在动物个体上剪去一个或两个趾,并采用简单的号码表示不同个体;前肢或后肢只能剪除一个趾;对于
雄性个体不能剪去其大拇指。射频识别法:用
电子标签对
两栖动物进行标识;每个电子标签如米粒大小,有唯一编号:用
注射器把电子标签注入动物腾部上方的皮下;监测时用读取器读取标识数字。
鱼类
标志重捕法分五个主要的步骤:确定放流种类、选择标记方法、选择放流对象存活和脱标实验、标记和放流、回捕和检测。一般采用挂牌标记、线码标记、
荧光标记、切鳍标记等方法进行标记。最好选用个体较大、健壮的野生鱼类作为放流对象,并在池塘或者人工圈养的水体内暂养。对于标记的鱼类个体,还需要进行存活和脱标实验。选择一定数量成功标记的个体进行暂养,3日后逐尾检测标记的存留状况及鱼类的存活和生活状况,根据不同标记部位的留存率和不同标记方法对鱼类生活行为的影响程度,选择标记留存率较大且对鱼类生活影响较小的标记部位。标记鱼的回捕,主要有四种途径:一是发布消息,有偿回收;二是渔获物调查;三是在放流水域周边乡镇的集市上进行访问调查;四是自主采样。