袋獾(学名:Sarcophilus harrisii),现存体型最大的袋鼬科物种,也是现存最大的
有袋类食肉动物,是
澳大利亚塔斯马尼亚州的特有物种,也是塔斯马尼亚州的标志之一。袋獾的英文名Tasmanian Devil意为“塔斯马尼亚魔鬼”,但袋獾的凶猛外表和可怕的名字与其真实习性不符,它们并非凶猛的捕食者。袋獾通常夜间活动,主要捡食大型哺乳动物的遗骸,也是机会主义捕食者,但捕猎能力较差,也很容易被当地的家犬杀死。袋獾体型类似小型犬,体重4~12
千克,
雄性体型大于
雌性,雄性体长约65.2厘米,尾长约25.8厘米;雌性体长约57厘米,尾长约24.4厘米。袋獾全身毛发都是黑色,通常带有白色的颈斑,头部与颈部硕大,牙齿粗壮。
袋獾面部肿瘤病(DFTD)这种传染性癌症曾使袋獾
种群数量大幅下降。2008年袋獾被世界自然保护联盟(IUCN)评定为濒危(EN)。
分类和演化
分类
博物学家乔治·哈里斯(George Prideaux Harris)于1807年首次发表了关于袋獾的物种描述,并将袋獾视为一种负鼠属物种,将其命名为Didelphis ursina,但由于在1800年乔治·肖(George Shaw)将该种名用于
袋熊上(该物种后期被重新命名为Vombatus ursinus),因此该学名无效。1838年,博物学家
理查德·欧文将一个袋獾标本命名为Dasyurus laniarius,将其视为
袋鼬属物种。1841年,袋獾被
法国博物学家皮埃尔·博伊塔德命名为Sarcophilus harrisii,并被分类至袋獾属。袋獾属于袋目袋
鼬科,是袋獾属唯一现存成员,也是现存体型最大的袋鼬科物种。袋獾为单型种,无
亚种区分。
演化和系统发育
袋獾的未知祖先很可能在树上生活,以各种昆虫、花蜜、水果与嫩叶为食。袋獾的特殊支系是在约1600万~500万年前分化的,当时
澳大利亚经历了一个漫长而温暖湿润的时期,并诞生了很多食肉动物。但之后众多冰期中第一个冰期的突然到来(1500万~1000万年前)改变了这一状况,并造成了诸多物种灭绝。其中,
袋狼与
袋鼬属的祖先幸存下来。这时袋獾的祖先演化成为“职业清道夫”(食腐动物)很有利,特别是有来自袋狼这类捕食者的食物供应,即袋獾可以捡食袋狼捕获的猎物。袋獾可能就是这样演化出来的。
袋獾与袋鼬和袋狼不同,没有已知更早的祖先。
上新世的灭绝物种Glaucodon balabacensis被视为袋鼬与袋獾的中间形态。巨袋獾(Sarcophilus laniarius)是在
南澳大利亚州的纳拉库特洞穴中发现的一个袋獾物种,这个洞穴记录着过去约50万年时间的化石历史。这个袋獾物种比现代袋獾重约50%。现代袋獾可能是这种袋獾缩小演化而来的,或者与其为两个物种并可能共存过一段时间。有观点认为,在
末次冰期的高峰期(大约2.2万至1.8万年前),
澳大利亚的
雨林转变为开阔林地、大草原以及沙漠。大型食草动物灭绝,很多大型食肉动物随之消失。而
塔斯马尼亚州有相当大面积的残余森林,支持着
袋狼、东袋鼬与袋獾的生存。人类与
澳洲野犬的到来也被认为是促进澳大利亚大陆大型食草动物与食肉动物灭绝的因素。
形态特征
袋獾是现存最大的
有袋类食肉动物,体型大小类似小型犬,体重范围4~12
千克。
雄性体型大于
雌性,雄性体长约65.2厘米,尾长约25.8厘米;雌性体长约57厘米,尾长约24.4厘米。
袋獾全身长满有光泽的黑色短毛,被毛下面有柔软的护毛与稀疏的底毛,胸部通常有
菱形的白色斑块,而身体其他部位也可能有白色毛斑,
个体差异较大。少数袋獾全身都为黑色。有些个体的被毛颜色中夹杂明显的红色,尾巴与耳朵附近有姜黄色。袋獾腋下毛发很薄,耳部毛发也短而细。尾巴毛发有60毫米长。年长一些的袋獾,尤其是
雄性个体,面部尾部的毛发会变薄。
袋獾头部宽大,颈部粗壮,耳朵较圆。袋獾腿部较短,前爪较灵活,能够抓取,后足不太灵活。爪子没有明显弯曲。袋獾的尾巴长度有身长的一半。尾部有脂肪储存,雄性袋獾的尾巴末端可以超过50毫米宽。
雌性的育儿袋向后开口,可容纳幼崽。
袋獾
颅骨相较于其他
袋鼬属有更厚的骨质、更宽的颧弓、更明显的矢状嵴。袋獾犬齿巨大,横截面为圆形。前臼齿大小适中,臼齿巨大,适合啃食骨头。年老袋獾的牙齿磨损明显,可以凭借袋獾的牙齿磨损程度来判断其年龄。相对于各自的体积而言,袋獾是相对咬合力最强的现生哺乳动物。
分布栖息
分布范围
袋獾几乎分布于整个
塔斯马尼亚州(面积为64030平方公里)。19世纪初袋獾在
布鲁尼岛有分布(塔斯马尼亚州东南部的一个大型近岸岛屿),但1900年后没有确认的记录。
栖息环境
袋獾偏好疏林和林地,而不太喜好茂密的湿地森林,在混合的牧场与林地中数量最多。袋獾会穿过低地、山鞍和溪流,避开陡峭的山坡,寻找有潜在食物的
栖息地。袋獾在整个
澳大利亚塔斯马尼亚岛的各种环境都有分布,包括所有原生的陆地栖息地,以及林业种植园和牧场,分布海拔从
海平面到塔斯马尼亚的最高峰(海拔1617米)。袋獾
种群在西南部的按钮草平原密度最低,在
塔斯马尼亚州东部与西北海岸干燥的硬叶混合林与海岸石楠中密度最高。
生活习性
觅食行为
19世纪的西方探险家由于对袋獾知之甚少而将其视为凶猛恶毒的捕食者。博物学家乔治·普利多·哈里斯在1806年第一次描述袋獾时,将其描述为贪婪、凶恶、破坏力强、无法驯服的野兽,并称其为土著魔鬼(Native devil)。但袋獾实际上是机会捕食者和职业的清道夫(食腐动物),主要在夜间活动,其猎物主要包括中大型哺乳动物(如
袋熊、
沙袋鼠等),也会吃大型无脊椎动物。亚成年袋獾较为依赖食用小型哺乳动物和鸟类。成年袋獾与幼年袋獾之间在夏季饮食重叠较少。袋獾食物范围很广,包括鸟类、兔子、羊、各种鸟类、沙袋鼠、普通环尾袋貂、帚尾袋貂、
鸭嘴兽、
针鼹、
小企鹅属等,而几乎不会取食植物。袋獾在独自
捕食大小约20公斤的猎物时会采用伏击和短暂中速追击的方式。袋獾用它的前爪捕捉并控制住小型猎物。用鼻子、嘴唇和大量的面部感受器检查死的猎物。袋獾一遇到动物遗骸就会开始进食,除非有其他袋獾在附近。进食时首先啃咬伤口、泄殖腔或靠近育儿袋的薄皮处,甚至钻入兽尸,并吃掉较软的器官,最后啃食四肢,并将骨头啃食干净。在进食较小的猎物时,袋獾通常从头开始吃。但吞食较大的猎物时,袋獾会逆着毛发的方向进行吞食。袋獾每天平均吃掉相当于其体重15%的食物,但情况许可的话它们也会在半小时内吃掉相当于其体重40%的食物。
雌雄袋獾的饮食可能有较大差异,且季节差异明显。在冬季,
雄性袋獾更喜欢中型哺乳动物。在夏季,雄性袋獾更偏好大型猎物。大中型哺乳动物在其饮食中占95%。而
雌性不太偏好以大型猎物为目标,饮食也有与雄性袋獾同样的季节性差异,大型和中型哺乳动物各占其饮食的25%和58%,小型哺乳动物占7%,鸟类占10%。。
社群行为
不同袋獾的家域之间通常有很大的重叠,但通常单独活动,这表明袋獾之间的容忍度较高。典型的袋獾家域面积为13平方公里,家域面积从4~27平方公里不等。多只袋獾可能会在同一只兽尸上共同进食,袋獾啃咬骨头而发出的骨头断裂的声音,以及进食动物遗骸发出的鼻息和其他声音,通常会被附近的袋獾听到,这些袋獾会在兽尸上进行攻击性互动。袋獾的体型、年龄与饥饿程度对争夺兽尸的结果有较明显影响。袋獾之间的攻击性互动会导致其下颌和面部出现疤痕,且年长的袋獾疤痕更明显。袋獾会发出多种声音来与同类交流。
在人工饲养的情况下,袋獾会建立等级,并表现出攻击性,包括摔跤和用牙齿碰撞,并伴有大声咆哮、吼叫和尖叫声。
雄性用气味标记它的空间,但是一旦一只袋獾确立了统治地位,从属袋獾标记行为的频率就会逐渐减少。
穴居行为
袋獾巢穴通常是地下洞穴(例如占用
袋熊的巢穴),其巢穴地点通常位于密集的河岸以及其他地点的灌丛或草丛中。成年袋獾通常终生坚守其所有的几个巢穴,因此如果其巢穴受到人为干扰,袋獾
种群的稳定将受到威胁。一只袋獾会占据几个不同的巢穴,每1~3天更换一次巢穴,平均每晚移动距离为8.6公里(有时甚至达到50公里)。由于不同袋獾的家域有时会有较大重叠,多只可繁殖
雌性袋獾个体可能会出现在一个巢穴外。
生长繁殖
在繁殖季节,
雄性袋獾会为争夺配偶而打斗,在此过程中占据主导地位的雄性将获得与雌性交配的机会。在求偶过程中,雄性袋獾在追求雌性时发出特殊的叫声,通常会有对雌性长时间的追逐与骑乘尝试。在交配时,袋獾表现出典型的抓颈行为,交配时雄性用他的前肢抓住雌性,有时会触摸她的腹部,特别是在插入时。整个交配可持续数小时。
大多数袋獾在2岁时成熟,少数雌性个体在1岁左右成熟。
雌性袋獾在2~6岁时繁殖。平均寿命为5~8年。袋獾的繁殖期为3月至6月初,交配后31天产下2~3只幼崽。每只幼崽都会吸附着在母亲向后张开的育儿袋中的四个乳头之一,并会在育儿袋中待13~15周。。幼崽离开育儿袋后,当雌性袋獾外出觅食时,幼崽会被留在有植被的巢室中。雌性袋獾继续哺育幼崽4个月,并将食物带回巢穴。幼崽会在巢穴中停留13-15周,并在28-30周大时断奶(通常在12月中旬至1月中旬)。通常在10月份,袋獾幼崽会开始在晚上自己冒险离开巢穴。
雌性袋獾不会教导其幼崽如何捕猎,也不会在夜间陪伴幼崽。尽管袋獾在成熟时的扩散行为是以
雄性为主,但一些年轻的雌性个体也会扩散。
种间关系
袋獾在当地食肉动物结构中的作用是复杂的。例如,在袋獾密度高的地方,虎纹袋鼬会调整它们的活动,以回避袋獾。
楔尾雕也被认为与袋獾存在竞争关系。袋獾也可能能够抑制野化
家猫的数量,并且在袋獾
种群数量低的地区,野化家猫依然会回避袋獾。袋獾可能会抑制野化家猫的数量来使其他小型食肉动物获益(若野化家猫密度过高会威胁到当地一些原生物种)。袋獾中疾病的爆发也会导致入侵的
啮齿动物的增加,野化家猫活动范围扩大,当地小型动物减少。
在
袋狼灭绝之前,其与袋獾的关系密切而复杂。袋獾会被袋狼
捕食,但袋獾能捡食袋狼捕获的猎物中未被吃掉的部分而从中获益。袋獾会与袋狼相互争夺巢穴,两个物种都喜爱居住于草丛与洞穴中。袋獾也会趁机捕食落单的袋狼幼崽。
物种保护
种群现状
在1990年代早期到中期,袋獾种群总数估计为130000~150000只。但自20世纪90年代中期出现的袋獾脸部肿瘤病(DFTD)导致袋獾的种群数量有了明显下降。2004年初下降27%,2006年初下降41%,2007年初下降53%,2008年初下降64%。在袋獾脸部肿瘤病报告最早的地区,袋獾数量下降非常明显,例如在塔斯马尼亚东北部,自1992~1995年到2005~2007年,袋獾平均目击率下降了95%。根据2008年以前的研究证据,对袋獾总
种群数量的合理估计是在10000~25000只成熟个体。
致危因素
对袋獾这一物种的主要威胁是袋獾脸部肿瘤病(DFTD),再加上路杀、家犬捕杀和人类迫害造成的影响。
袋獾面部肿瘤病(DFTD):袋獾面部肿瘤病是一种传染性疾病,因此,任何在受疾病影响和未受疾病影响的地点之间划定界限隔离的做法,效果可能有限。袋獾面部肿瘤病至少出现于20世纪90年代中期开始,这种疾病与当地种群数量下降密切相关。在任何研究监测点,这种下降和疾病的流行都没有缓解,甚至在袋獾密度很低的地区也存在袋獾面部肿瘤病。在
塔斯马尼亚州东北部和中东部的疾病报告最早的地区,袋獾
种群数量下降最为明显。塔斯马尼亚51%至100%的地区的袋獾种群可能或已经在该疾病爆发的十多年内下降了90%以上。
路杀:据一项为期三年的调查显示,在调查期间,每年有2205只袋獾在道路上死于交通事故。塔斯马尼亚州的公路地区与袋獾的核心分布区高度重合,且路杀可能导致袋獾种群局部灭绝。
被家犬捕杀:一项对狗主人的调查报告显示,在调查期间,每年约有50只袋獾被没有看管好的家犬杀死的报告,这项数据是由大约20位狗主人提供的。考虑到这些数据统计的局限性,以及提供数据人的动机,被家犬杀死的袋獾的真实的数量可能有几百只。
来自
赤狐的威胁:自
欧洲早期
殖民化活动以来,赤狐一直被小规模地引入
塔斯马尼亚州。袋獾可能会通过干涉性竞争来排挤赤狐。但疾病的出现与袋獾数量减少,可能导致赤狐在当地生存,并对袋獾产生不利影响(如
捕食袋獾幼崽)。
人为捕杀:过去,塔斯马尼亚的人对袋獾的捕杀是很严重的,人们将袋獾视作捕杀牲畜的
害兽。21世纪以来的人为迫害大大减少,但据调查每年仍有超过500只袋獾被杀害。
遗传多样性低:相对于许多
澳大利亚有袋类和胎生食肉动物,袋獾的遗传多样性很低。低遗传多样性会降低
种群的生存能力和对疾病的抵抗力。
保护措施
2003年底,
塔斯马尼亚州政府的初级产业、水和环境部(现为初级产业和水部)启动了袋獾疾病计划,以调查和应对袋獾面部肿瘤病的威胁,且吸引了许多合作研究者。并规划采用四种管理行动:建立保险种群;抑制野生种群的疾病;选择抗病性;开发疫苗。每项行动都包括在拯救袋獾计划的现行战略计划中。之后对袋獾传染病与遗传多样性的研究也在进行。
新南威尔士州的保护区也有重新引入计划。
保护级别
截至2008年5月,袋獾被塔斯马尼亚政府的《1995年受威胁物种保护法》列为濒危物种。根据
澳大利亚政府《1999年环境保护和生物多样性保护法》,它也被列为易危物种。袋獾于2008年被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,评为濒危(EN)物种。
饲养状况
在
塔斯马尼亚州,袋獾已经被成功饲养了一百年。为了应对袋獾面部肿瘤病的威胁,检疫协议和包含遗传变异性的繁殖计划被制定,以确保大量的圈养"保险
种群”。到2015年,全世界约有700只圈养袋獾,包括澳大利亚40个机构中的500多只,以及
新西兰的3个地方和美国的6个地方的圈养个体。
在密集圈养管理条件下,饲养袋獾的设施必须与其他圈养的野生动物分隔开,并且需要有足够的面积容纳多只袋獾,围栏不可攀爬。圈养环境的丰容也很重要,包括隐藏的食物、自然植被、空心木头、以及可以供袋獾挖掘的底层。在不太密集的圈养条件下,袋獾也可以与其他一些物种混养。对圈养幼年袋獾的适当社会化训练,对于其形成一些自然行为极为重要。提供给圈养袋獾的食物也最好为完整的,包括皮毛、羽毛与骨头的整只动物。偶尔也可以给圈养袋獾提供带有内脏和肠道内容物的大块兽尸。袋獾喜爱浅水,故提供水源环境也很重要。
雌性袋獾繁殖季节的饮食也需要按照需求适当调整。