太平洋潜泥蛤(学名:Panopea generosa),又称皇帝蚌、女神蛤、象拔蚌等,为
瓣鳃纲缝栖蛤科海神蛤属
软体动物门。其明显特征是成体拥有粗大而有伸缩性的虹管,具两扇呈褐黄色贝壳。
太平洋潜泥蛤是一种生活在
北美洲太平洋沿岸泥沙底质的海区中的大型埋栖型贝类,以
单细胞藻类、
沉积物、有机碎屑为食。雌雄异体,繁殖期为4~7月,头四年生长迅速,之后渐渐缓慢。其
美国白灯蛾发育依次经过担轮幼虫、D形幼虫、 壳顶幼虫、匍匐幼虫四个阶段,生长有季节性特征:春、夏季水温升高、饵料丰富时生长快,秋冬季则生长缓慢。
太平洋潜泥蛤蛋白质含量高,富含谷氨酸、牛磺酸,氨基酸以及钙、铁等矿物质,营养丰富口味鲜美,具有良好的保健作用。象拔蚌在餐饮业中属高档消费品,其个体大,出肉率高,是一种重要的经济贝类。
命名
太平洋潜泥蛤最早由
美国古生物学家蒂莫西·阿博特·康拉德(Timothy Abbott Conrad,1803~1877)于1849年在美国
俄勒冈州阿斯托利亚
哥伦比亚河的第三纪中新世岩层中发现的化石命名,他把这种生物化石命名为Panopea abrupta。其发音为“粘鸭”,源自尼斯夸利印第安语“gweduc”,意思是“深挖”。1850 年,美国
软体动物门学家奥古斯都·艾迪生·古尔德(Augustus Addison Gould,1805~1866)在
华盛顿哥伦比亚特区普吉特海湾发现一种活体
瓣鳃纲,并把它命名为Panopea generosa 。然而,
美国华盛顿大学水产与渔业科学学院的布伦特·巴罗帕拉斯(Brent Vadopalas) 等人在对大量的化石和现有活体的贝壳进行研究比对后发现,Panopea abrupta 和Panopea generosa 是同种异名,并认为Panopea generosa 作为象拔蚌的种名更为合适。
形态特征
太平洋潜泥蛤的贝壳大而坚硬,长方形,两壳大小相等。其壳长约18~23厘米,体重连壳可达3.6公斤;壳顶位于背部近中央处,倾向身体前端;贝壳前端较圆,后端近截形,壳面前端显锯齿状,壳表具波状同心刻纹;两壳各有一个小的片状主齿;外韧带长,外套窦浅,末端尖。幼贝虹管短,足大,成体足退化,但虹管粗大,可伸展至1.3米,不能缩入壳中。 其内部结构与其它
瓣鳃纲没有太大区别,唯一鲜明的区别是巨大的虹管不能缩入壳内。
在自然海区,太平洋潜泥蛤后端朝上,虹管伸向底质表面,富含溶解氧和浮游
藻类的海水经进水管进入富有纤毛的栉鳃,在栉鳃完成气体交换,过滤食物,食物颗粒通过唇舌和纤毛被运送到消化管,食物残渣通过出水管排出体外。其生殖腺围绕内脏团,随着季节变化可以有几毫米到几厘米的厚度变化 。
(注:示意图中am:前闭壳肌;bg:生殖腺;cmm:外套肌
横切面;cs:虹管横切面;cse:虹管隔板横切面;emm:外套肌外表面;ex:出水管;f:足;g:鳃;h:心脏;ib:鳃下腔;in:进水管;k:肾;lp:唇须;lv:左壳;pa:足孔;pm:后闭壳肌;sb:鳃下腔;tm:外套膜;vm:内脏团)
分布栖息
地理分布
太平洋潜泥蛤被发现于整个东北太平洋沿岸的
潮间带和潮下
沉积物中,包括
美国(
阿拉斯加州,
华盛顿哥伦比亚特区,
加利福尼亚州),
加拿大(
不列颠哥伦比亚省)和
墨西哥(北下太平洋沿岸)。截止到2004年,太平洋潜泥蛤在美国、加拿大、哥伦比亚、
澳大利亚等地沿海均有分布,而以华盛顿的普吉特湾、英属哥伦比亚、加拿大的
温哥华三地自然资源最为丰富。有资料显示,普吉特湾的底质中埋栖着1.09亿只太平洋潜泥蛤成贝,密度可达到每平方米1.7只。
栖息环境
太平洋潜泥蛤为低温高盐种类,生活海区水温3~23℃,对盐类的要求较高。在梅雨季节连降暴雨时,大量淡水注入
海湾造成盐度陡然下降,会引起浅海区的太平洋潜泥蛤死亡。
太平洋潜泥蛤自潮间带到大约110m水深的泥质、沙质、
砾石等底质中均有分布,而在水流畅通,水深4~18m,风浪小,饵料丰富的内湾最多。它对栖息底质中含沙量要求高,85%以上较好,如果太低会影响其生长速度和产品质量。
生活习性
食性
太平洋潜泥蛤属滤食性贝类,主要以海水中的单胞
藻类(或浮游植物)为食,也滤食
沉积物和有机碎屑。通过对太平洋潜泥蛤消化道内容物涂片的显微观察发现,成贝主要滤食
硅藻(Nitzschia alexandrina)和
鞭毛藻(Pyrrophycophyta)。
华盛顿哥伦比亚特区渔业部门对太平洋潜泥蛤建立的人工育苗和养殖技术体系中,对幼虫培育投喂的饵料主要是
三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)、球等鞭金藻(Isochrysis galbana)等,待幼虫
变态发育附着后混合投喂角毛藻(
角毛藻属 muelleri)和硅藻。
行为特性
太平洋潜泥蛤是世界上最大的穴居蛤类之一,除短暂的浮游幼虫阶段,终生营穴居生活。幼贝的足发育良好,有很强潜沙能力,每年潜入约30cm,并随着蛤体的长大,足渐渐退化,从而失去匍匐和潜沙的能力,在3年后定居,仅以粗大的虹管露出底质,用于呼吸、滤食、排精卵。其伸缩自如,遇到刺激立即缩入穴中。它的埋栖深度因底质性质和个体大小而异,一般50~80cm,也有1m以上。成年贝不能自由移动,因足的退化,挖据能力与幼贝相差很多,一旦潜入穴中,终生不再移动, 受到刺激时会将虹管缩入穴中,敌害生物不能侵袭,死亡率非常低。
生长繁殖
生长发育
太平洋潜泥蛤的胚胎发育最理想的温度范围是6~16℃。其
受精卵在11℃时需83h完成孵化,而在16℃时只需要46h,经4~5d发育成D形幼虫,10~12d发育成壳顶幼虫,30d左右幼虫下沉,随着
变态发育,生长速度减缓。
太平洋潜泥蛤的幼虫发育阶段无眼点出现,足和水管原基的出现是幼虫附着变态的标志。附着后经过单管稚贝、双管稚贝,进而发育成幼贝。幼贝的虹管较短,但足相对较大,发育良好,但随着蛤体长大,虹管变得粗大,而足逐渐退化,到成年时只留下一个小小的足孔。
太平洋潜泥蛤的浮游幼虫变态前摄食量小, 生长缓慢,附着变态后摄食量加大,生长速度加快,壳长明显拉长,贝苗已具备成体太平洋潜泥蛤形态。然而,在海洋环境中,太平洋潜泥蛤幼体的附着
变态在不同的时间和空间尺度上会受到各种物理因子、化学因子和生物因子的影响。
繁殖
太平洋潜泥蛤雌雄异体,性成熟年龄一般在3~5年,
雄性比
雌性性成熟早且个体小。繁殖季节一般在4~7月,当水温上升到14~17℃时,雄性体开始排精,雌性开始产卵,产卵量约700~1000万粒,卵径约为82微米。
太平洋潜泥蛤的繁殖年限长,从性成熟到107龄个体均发现有成熟的性腺。雄性的繁殖期长,常年都能发现性腺成熟的个体。研究表明,11°C是最适合太平洋潜泥蛤的温度,而7°C处理被证明适合太平洋潜泥蛤的性腺成熟。在孵化场环境中,如果要最大限度地提高繁殖产量,应将太平洋潜泥蛤的保持在11°C的温度下。
太平洋潜泥蛤具有长的生活史,研究报告的最大年龄为47龄,也有个体超过100龄。华盛顿捕捞到的太平洋潜泥蛤平均年龄45龄,最大寿命131龄。英属哥伦比亚曾报道捕获146龄的太平洋潜泥蛤,而在加拿大卑诗省的水下捕捞者曾在夏洛特女皇岛的塔苏海湾捕到168龄的太平洋潜泥蛤。
人工养殖
养殖起源
在20世纪70年代以前,太平洋潜泥蛤的商业捕捞是不存在的。直到1967年,一名海军潜水员在普吉特海湾潜水寻找丢失的鱼雷时发现了数量庞大的太平洋潜泥蛤群落。报告给美国联邦政府后开始了商业采捕并出售给当地餐馆。随着出口到
远东,太平洋潜泥蛤变得供不应求,20世纪70年代成为日本人崇尚的高级海鲜,随着市场需求不断增长,进而促进了其基础和应用的研究。
为防止滥捕滥杀以及过度捕捞导致资源失衡,在1976年和1983年,
加拿大分别建立了不列颠哥伦比亚省和
阿拉斯加州商业野生太平洋潜泥蛤渔业区,并于1979年开始实行捕捞配额制度。在20世纪80年代初一些育苗场开始尝试繁育实验,90年代早期大规模人工育苗成功。由于
北美洲捕捞配额制度的实施,加之
栖息地破坏等原因,太平洋潜泥蛤的渔获量正逐年下降。
养殖方法
太平洋潜泥蛤的生长受养殖模式、环境中的 NO2-N水平以及浮游植物丰富程度等因素的影响。目前,太平洋潜泥蛤的养殖方法主要有4种:海底播养、网筐护养、塑料管(或PVC管)护养和室内池养。这些方法各有利弊,近年来应用最广的是塑料管护养法。
塑管护养法通常是采用塑料管(或
聚氯乙稀管),内放贝苗,将管子一端埋入沙底,另一端露出沙面,外罩带小孔的塑料网。3个月后贝苗钻入沙中约10mm,6个月钻入20~25mm,10~12个月钻入30~40mm,并开始分散,此时可取出塑料管。管距在50~60mm时,每亩可插管几千个,养苗数万粒。
太平洋潜泥蛤的养殖播苗时间为每年的5~7月和10~11月,苗种规格以壳长5~7mm为宜,养殖周期为5~7年,体重达到0.7~1kg即可捕捞。
养殖管理
贝苗培育
太平洋潜泥蛤的贝苗培育,宜挑选选大小均匀、健康无伤病、性腺发育良好的个体作为亲贝。雌雄同池暂养,少量多次投喂饵料。亲贝的运输以低温麻醉法空运,运输时间在4d内成活率可达70%~80%以上,如果超过5d,成活率会急剧下降。贝苗近距离可干运,远距离需要湿运。
太平洋潜泥蛤的幼虫需要在低放养密度下生长。在幼虫培育过程中,有20d的浮游期,投放附着基后需继续培育70d左右才能达到5mm的出池规格,整个育苗周期约90d。
环境控制
太平洋潜泥蛤的贝苗培育过程中,细砂附苗效果好,幼苗生长快,但壳体附着物较多,且容易滋生
纤毛门、聚缩虫等原生动物,使死亡率升高。定期倒池换砂可以有效清除池底残留物,保持水体清洁,为太平洋潜泥蛤稚贝生长提供稳定良好的水质环境。在使用卵石和
聚乙烯网片附着基时,苗体虽然较为清洁,但附苗较少,生长缓慢。
自然条件下,太平洋潜泥蛤的育苗、生产中可采用细砂作为采苗和稚贝培育的基质,在稚贝培育期间定时倒池换砂,防止原生动物滋生及底质环境的恶化,从而达到良好的育苗生产效果。
敌害生物
不同阶段的太平洋潜泥蛤面临着不同的敌害。浮游幼虫可被鱼类或其他滤食性无脊椎动物
捕食,而幼贝壳薄而脆,虹管短,只能埋栖在底质浅层,容易受到蟹、鳎、蜗牛、刺鲈、
白斑角鲨、红螺、鲆鲽类等的侵害;成贝栖居于深的底质中,当受到刺激时会将虹管缩入穴中,因此被捕食的风险小,但有时在一些底质紧密而坚硬的海区,太平洋潜泥蛤会因为无法下潜到足够的深度而遭到海星、
海獭和潜水鸟类的攻击。成年太平洋潜泥蛤的死亡主要来自商业捕捞。在
墨西哥,太平洋潜泥蛤
种群已经显示出枯竭和过度捕捞的模式。
价值
食用价值
营养价值
太平洋潜泥蛤肉质鲜美、营养丰富。其主要食用部分虹管肌粗大肥满、洁白细嫩、口感鲜甜爽脆,且有止渴除烦、滋补养颜之功效,多鲜食,也可用干品作羹,为名贵的滋补海鲜珍品。
太平洋潜泥蛤含有钙、铁等矿物质,与其它
瓣鳃纲相比,
蛋白质含量更高,粗脂肪含量更低,富含
谷氨酸、
牛磺酸,氨基酸效价均衡,具有良好的保健作用。
食用方式
在购买太平洋潜泥蛤时,应选购肉体能跳动、收缩的个体,这样的个体切片后肉质透明呈波曲状,口感更佳。太平洋潜泥蛤可食用部分为:虹管、蚌身、蚌胆。制作时,可先将壳肉分离,在入水管处划一刀,清洗去除蚌内沙粒;然后从虹管根部切开,分离开蚌身和虹管,切开蚌身将后部的胆剥离;再将蚌身和虹管涮烫后冲洗冷却,去除外侧皮肤。
太平洋潜泥蛤食法多,可做
高汤、凉拌、爆炒或油焖,也能做
生鱼片,蚌胆可切丁
熬粥。烹制宜旺火速成,火候宁欠勿过,调味宜淡色清口。
注意事项
太平洋潜泥蛤的内脏含有红潮毒素,人体吸收过多可能发生
食物中毒。太平洋潜泥蛤性寒凉,脾胃虚弱者不宜多食。其会加重体内寒气,因体内寒湿气导致的慢性疾病患者不宜食用,或对海鲜过敏者也不宜食用。2006年6月,曾报道过一例人类在食用生太平洋潜泥蛤后
肝硬化患者出现苯丙酸杆菌
菌血症病例。
有关事件
2013年11月,中国海关从
美国进口的太平洋潜泥蛤产品中检测到含有高浓度的和麻痹性贝类毒素(PSP),随后中国政府立即采取停进措施。同时,此次被取消进口的产品还包括
华盛顿州、
俄勒冈州、
阿拉斯加州以及
加利福尼亚州背部地区的盖蛤、
牡蛎科和其他双壳类海产品。另外,海关人员对已入关的产品进行了再次检疫,不合格的产品被禁止在中国境内销售流通。
药用价值
太平洋潜泥蛤的
多糖具有较强的体外
抗氧化活性;
多肽提取物具有体内、体外抗氧化活性,能够有效缓解
细胞氧化性损伤;还具有清肝明目、祛脂降压、利尿消肿等功效。
文化价值
太平洋潜泥蛤因其独特的外貌特征而被美国华盛顿长青州立学院设计为学院的吉祥物,其寓意是为了鼓励“Deep Dig”的精神。
经济价值
太平洋潜泥蛤不仅具有个体大、生长快、出肉率高、适应性强、成活率高等优势,而且其价格可观,具有良好的经济效益。其采捕业、养殖业也发展迅猛,甚至成为
美国的
西雅图和
加利福尼亚州、
加拿大的
温哥华、
墨西哥的
恩森那达等一些地区的支柱产业,带动了一些相关产业的发展。
太平洋潜泥蛤消费市场主要集中在
亚洲,特别是中国香港、
广州市、
上海市、北京和
深圳市等主要城市及东南亚地区。目前,中国市场上的太平洋潜泥蛤主要依赖进口,美国和加拿大的太平洋潜泥蛤年产量在3000t左右,年收入达3~4亿美元。其中, 每年1000~1200t销往中国,价值为1~1.5亿美元。
研究价值
太平洋潜泥蛤贝壳刻纹的形成如同树的年轮,与环境的变化关系密切,利用其刻纹能研究几十年甚至上百年来的环境变化。并且,太平洋潜泥蛤是典型的
海洋底栖动物,其幼体附着和
变态的研究在海洋防污、水产养殖和海洋污染监测具有重要的应用价值。
在海洋防污方面,海洋污损动物幼体附着和变态的抑制实验可作为实验室内检测化合物防污活性的生物模型,快速寻找和筛选具潜在防污应用前景的化合物。当前在该领域得到应用的海洋底栖动物有藤壶(Balanus)、贻贝(
贻贝属 edulis)、
水螅虫(Hydra)和
苔藓虫(Ectoprocta)等。
在水产养殖方面,人工添加化学物质诱导经济贝类幼体的附着和
变态,可缩短幼体附着和变态的时间,减少死亡率,增加苗种生产中的出苗量。目前,在经济贝类苗种生产中得到应用的化学诱导物有部分金属离子(K+、Ca2+、Cr6+)、
盐酸肾上腺素(EPI)、L-多巴 (L-DOPA)、
多巴胺(DA)、去甲肾上腺素(NE)、
γ-氨基丁酸(GABA)、
5-羟色胺(5-HT)及某些氨基酸与脂肪酸等。
在海洋污染检测方面,
海洋底栖动物幼体附着和变态期对环境污染的高度敏感性及易于观察的特征使其成为近年来海洋污染检测的新的生物检测指标,目前已有研究表明其幼体附着和变态实验可用于环境监测的海洋底栖动物有
太平洋牡蛎(Crassostrea gigas)、
石鳖(Ischnochiton hakodadensis)及
海胆( Heliocidarisery thogramma )等。
分类对比
物种分类
截至2023年,已被发现的海神蛤属共有 5 个经济种类,通过对其进行核苷酸序列和聚类分析,发现太平洋潜泥蛤与球形海神蛤是同属内的两个种,太平洋潜泥蛤与
日本海神蛤亲缘关系最近,与球形海神蛤最远。其中,各物种名称及其分布区域如下表所示:
物种对比
通过对北美洲
太平洋沿岸的太平洋潜泥蛤和球形海神蛤的壳形研究发现,以贝壳的刻纹和外套肌痕能区分两物种。太平洋潜泥蛤的壳形更容易受到环境的影响,也更加多变。通过对
加利福尼亚州太平洋沿岸的太平洋潜泥蛤和
加利福尼亚湾北部的球形海神蛤进行了形态学研究,结果表明太平洋潜泥蛤的贝壳较小,并且两物种间壳的长、宽、高之比都有显著差异。