鹦鹉螺科(学名:Nautilidae),是
头足纲鹦鹉螺目下的一科,也是头足纲中唯一具有石灰质外壳的一类动物。该科动物的贝壳内部拥有众多被称为“气室”的腔室,通过排出气室的液体和气体,鹦鹉螺科动物实现了对
浮力的调节。人类第一艘潜水艇正是以鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种为灵感而制造出来的。
鹦鹉螺科动物的贝壳呈扁平、回卷的螺旋状,最大直径可达229mm,颜色因物种而异,如鹦鹉螺属大多为灰白壳上间杂以橙红、褐红或褐黄色波状条纹;异鹦鹉螺属条纹多为白色或乳白色壳上夹杂红褐色条纹。该科动物生长速度较慢,5~15年才能达到性成熟,寿命在20~30年之间。
鹦鹉螺科动物仅分布于东经90°至175°,北纬30°至南纬30°的
印度洋太平洋地区。它们栖息在
珊瑚礁系统中,栖息深度从海水表面到约500m深的海洋中不等。该科动物为食腐动物,主要以蟹类、贝类和底栖鱼类等为食。
部分地区鹦鹉螺科物种的
种群数量表现出下降趋势,因此,鹦鹉螺科所有物种被列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约》附录Ⅱ②,相关国际贸易被明确禁止。鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》③,为国家一级保护野生动物。自古以来,它们的贝壳就被制作为酒杯供贵族使用,出土于
晋朝南京
王兴之夫妇墓的鹦鹉杯,是六朝考古中唯一一件鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种外壳制作的酒杯。
起源与演化
鹦鹉螺科动物在古代海洋中构成了非常多样化的物种群。该科动物最早出现于
古生代的
寒武纪时期,在古生代
志留纪地层中种类特别繁荣,多达3500种,但绝大多数种类在
白垩纪古近纪大灭绝事件中已灭绝。现生种类仅包括鹦鹉螺属(Nautilus)和异鹦鹉螺属(Allonautilus)下的10个物种,因此被称为“
活化石”。
鹦鹉螺属出现在中生代,异鹦鹉螺属被认为比鹦鹉螺属进化程度更高。两者之间的分化发生在的
新几内亚岛及
澳大利亚东北部
大堡礁周围的水域。
而鹦鹉螺
属下的物种分歧主要由地理隔离所驱动,这是由于动物的生态习性和生存环境的不同,导致了它们在不同地区适应特定的生态条件。大脐鹦鹉螺(Nautilus macromphalus)和
瓦努阿图、
斐济和
东萨摩亚的鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种共同祖先向东迁徙,而向西迁徙的则导致了澳大利亚西海岸、
菲律宾、
帕劳和
印度尼西亚的
种群的建立。
命名与分类
1758年,
瑞典博物学家
卡尔?冯?林奈(Linnaeus)在他的著作《
自然系统》(Systema Naturae)中首次描述并命名了鹦鹉螺属(Nautilus),1825年,
法国自然学家在他的著作《腹足类动物和贝类手册》(Manuel de malacologie et de conchyliologie)中确定了鹦鹉螺科(Nautilidae)的学名。
这之后的很长时间内,人们都认为,鹦鹉螺科仅包括一个属,即鹦鹉螺属。尽管其中一个物种 Nautilus scrobiculatus 的贝壳与其他物种之间存在显著的差别,但由于对该物种的软体部分了解甚少,因此它仍被分类为鹦鹉螺属的一部分。
直到1984年,人们首次观察到 Nautilus scrobiculatus 的活体,并通过解剖研究显示,Nautilus scrobiculatus 与其他鹦鹉螺属物种在解剖结构上存在显著差异,特别是在鳃的形态和
雄性生殖系统的细节方面。这之后,Nautilus scrobiculatus 从鹦鹉螺属中分离出来,并构成了一个新属——异鹦鹉螺属(Allonautilus),Nautilus scrobiculatus 的学名也被修改成异鹦鹉螺(Allonautilus scrobiculatus)。
在生物物种名录(COL)的分类标准中①,鹦鹉螺科(Nautilidae)下有3属16种,其中现生属有两种,分别是鹦鹉螺属(Nautilus)和异鹦鹉螺属(Allonautilus);而
阔厚角石(Eutrephoceras)已灭绝,具体数据如下表所示:
形态特征
鹦鹉螺科动物平均个体体重为1.675kg。贝壳的最大直径可达229mm,其尺寸因物种及分布位置不同而不同。例如,鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种的贝壳大,尺寸因分布地不同而有分别,在
斐济和
菲律宾地区,贝壳直径通常在170~180mm之间,而在西
澳大利亚的
种群中,平均直径可达222mm。大脐鹦鹉螺最大壳体直径约为160mm。异鹦鹉螺贝壳直径约为180mm左右。
贝壳
鹦鹉螺科动物是
头足纲中唯一具有石灰质外壳的动物,其壳呈扁平、回卷的螺旋状。鹦鹉螺属的贝壳横截面为椭圆形,脐(注:脐指螺壳底部的小凹陷)小,或中等大小,约为壳体直径的5%~16%;异鹦鹉螺属的贝壳横截面为四方形,脐较大,大约占壳体直径的20%。
该科动物贝壳的颜色因物种而异。其中鹦鹉螺属动物的壳色灰白,间杂以橙红、褐红或褐黄色波状条纹,如鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种的贝壳后部带有许多橙红色波纹状斑纹;大脐鹦鹉螺的后部条纹则为褐黄色;而异鹦鹉螺属物种的贝壳表面呈白色或者乳白色,条纹多为红褐色,与鹦鹉螺属动物不同,异鹦鹉螺属物种的贝壳表面覆盖着厚厚的黏液。
一般来说,鹦鹉螺科动物幼体壳上的条纹会遍布整个壳体,但成年个体的贝壳上的条纹,则被限制在背部的隔间部分。成年
雄性的壳通常比成年
雌性更宽更大。
贝壳壳质薄,左右对称壳内分成许多腔室,腔室由隔板分开,隔板和外壳壁的交叉点被称为缝合线。除贝壳的几何形状外,缝合线也是区分鹦鹉螺科物种的重要特征。
除外侧最大的腔室以外,其余充满气体的腔室均被称为“气室”,气室间有串管联通。通过串管排出气室内的液体和气体,可实现对贝壳的
浮力的调节。每一腔室凹面向着壳口,中央有一个不大的圆孔,被体后引出的索状物穿过,彼此之间以此相联系。
软体部分
鹦鹉螺科动物的软体部分藏身于最后一个隔板的前边,即被称为“住室”的最大腔室中。
该科动物的眼部构造简单,无晶状体,因此海水可以从此处流进流出。无墨囊和色素囊;漏斗两叶状,可以折叠在一起形成管状结构,具运动功能,能将身体像活塞一样拉入贝壳内。
腕足
鹦鹉螺科动物的头前和口周具很多无吸盘的腕足,由长而柔软灵活的附肢组成,可以伸缩进相应的硬壳护套中。
腕足数因物种不同而不同,数量最多的物种腕足数可多达47对。雌性的腕足数多于雄性;雄性约有60余只,而雌性多达90只之多。
两对腕足位于眼睛的侧面,其余腕足围绕口部排列成两个环状。眼睛侧面的腕足相对于其他腕足而言,有更明显的褶皱,其上着生许多纤毛,被认为是鹦鹉螺科动物的嗅觉器官。其余腕足具有强大的抓握力,如果尝试夺取该科动物已经抓住的物体,可能出现腕足已经从身体撕裂下来,却仍牢固附着在物体表面的情况。
雄性和
雌性腕足的腹面都生有像帽子一样的结构,是由两个触手结合在一起形成的,十分肥厚,当鹦鹉螺科动物将身体缩到壳里的时候,就用它们封闭壳口,这同
腹足纲(Gastropoda)动物壳口圆片状的相似,能起保护身体的作用。
雄性有4只腕足,融合成一个被称为“花序(spadix)”的结构,该结构在交配时用于传递精子荚。
消化系统
鹦鹉螺科动物的嘴巴由两个相互锁合的状似鹦鹉的喙组成,这种结构能帮助该科动物穿透
甲壳亚门的壳,从而获得食物。它们的齿舌较宽,包括2个侧齿和2个内边缘支持板,以及9颗极具特征性的牙齿。在
头足纲中,仅有该科动物具有这一特征。
嗉囊极富弹性,是消化道的最大部分。食物从囊传到小而肌肉发达的胃进行破碎,然后经过消化盲囊进入相对较短的肠道。
循环系统
鹦鹉螺科动物有两对鳃,其血液含有血蓝蛋白,氧化时呈蓝色。氧化的血液通过四个心室流向身体各个器官,然后通过不同的主动脉返回。
神经系统
鹦鹉螺科动物神经系统的中央组成部分是
食管神经环,它是由多个神经节、交连和连接部分组成的,一起形成了环绕动物食管的环。从这个环向前延伸所有的神经,到达口、腕足和喷气孔;向侧面到达眼睛和嗅触角;向后到达其他器官。
分布栖息
分布范围
鹦鹉螺科动物分布于
印度洋太平洋地区,东经90°至175°,北纬30°至南纬30°的范围内。
鹦鹉螺属动物生活在西南太平洋
热带海域,为海洋中的重要
活化石之一。其中鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种是分布最广且最为人熟知的鹦鹉螺科物种,分布地包括
安达曼群岛、
安汶、
菲律宾、
新几内亚岛至
斐济,以及
澳大利亚的东北部和西北部等国家和地区;大脐鹦鹉螺分布在西南太平洋地区,如澳大利亚东北部、新喀里多尼亚和洛亚尔提群岛附近水域;白斑鹦鹉螺分布在澳大利亚东北部的
大堡礁。
异鹦鹉螺属的唯一一种,异鹦鹉螺分布在热带西太平洋,即
巴布亚新几内亚的
马努斯省、毕斯马克群岛和
米尔恩湾等地区。
中国沿海仅发现1种,即鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种,分布于台湾东南、
海南岛南部和
西沙群岛。
栖息环境
鹦鹉螺科动物是底栖动物,栖息在
珊瑚礁系统中。其栖息深度从海水表面到约500m深的海洋中不等,但最佳栖息范围为150~300m之间。栖息的最深深度主要受贝壳壳体的影响,根据测算,壳体能承受的海水最深深度为800m,但在400m以上,则气室液体排出困难成倍增加。
鹦鹉螺科动物不能生活在温度超过25℃的环境中,因此,浅水区域的鹦鹉螺科动物,多在夜间和寒冷季节出现。
生活习性
觅食行为
鹦鹉螺科动物为食腐动物和机会主义捕食者,主要以蟹类、贝类和底栖鱼类等为食。成年个体的胃中,可以观察到海螯虾科(Nephropidae)、
海胆(Echinoidea)碎片、鱼骨等食物;刚孵化出的幼体,几乎立刻可以进食虾类食物。
运动行为
鹦鹉螺科动物可以缓慢地用腕足爬行,也可以利用腕足分泌物附着在岩石或珊瑚礁上。此外,它们还具备通过气室在水中上升下降的能力,或者使用喷射推进的游泳方式,以达到快速退离的目的。
鹦鹉螺科动物具有极高的移动性;已标记的个体被观察到一年内移动超过150km。它们常常在夜间移动至较浅的水域,然后在白天返回较深的水域,但白天在这些较深水域仍然保持活动。
此外,在风平浪静的夜晚,鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种曾被观察到浮游在海面上,贝壳向上,壳口向下,头和腕足完全伸展,但这种行为通常发生在暴风雨后。
感官行为
与其他
头足纲动物不同,鹦鹉螺科动物的视觉功能并不发达,因为它们的眼睛结构虽然高度复杂,但缺乏坚固的晶状体。因此,该科动物只能生成相应简单的图像,不能形成高度聚焦的清晰、详细的周围图像。鉴于以上原因,鹦鹉螺科动物被认为主要依靠嗅觉来觅食、寻找和识别潜在伴侣,而不是依赖视觉。
智力行为
尽管鹦鹉螺科动物的大脑结构相对简单,但有实验表明,它们同样具有认知能力和记忆能力。在一项2008年的研究中,一组鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种被训练,当明亮的蓝光闪烁时,它们会得到食物。这组鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种迅速学会了将蓝光与食物联系起来,每次看到蓝光时都会伸出触手,期待食物的到来。
这项研究还发现,鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种对同一事件的反应随时间而变化。在实验结束后的30分钟内,它们仍然兴奋地对蓝光做出反应。然而,1小时后,它们对蓝光失去了兴趣,不再作出反应。但在接下来的6~12小时内,它们再次开始对蓝光做出反应,但反应更加谨慎。
生长繁殖
鹦鹉螺科动物雌雄异体,通过产卵的方式繁殖后代。
交配产卵
交配时,
雄性和
雌性头部相对,腹面朝上,将腕足交叉,雄性以腹面的花序结构将精子荚附着在雌性漏斗后面的腕足上,而雌性的
受精卵部位位于口膜附近。
雌性受精后短期内即产卵,卵产于深水之中,一次仅产几枚至几十枚。卵较大,如鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种的卵为40mm×10mm,大脐鹦鹉螺的卵则更大一些,可达45mm×16mm。卵的外壳为白色,形状和大小与大蒜瓣相似。所产卵会形成1或2个卵囊,卵囊之间有一小间隙,充满海水,海水可以在卵囊之间进行循环。
在自然
栖息地中,尚未发现鹦鹉螺科动物的卵囊,但在圈养条件下,卵会单独产在坚硬的基质上,需要在21~24°C的温暖水域中,长达14个月才能孵化。
生长发育
幼体孵化后拥有完全功能的贝壳,且贝壳内部已形成6~7个腔室,使幼体能够主动穿越水层,过渡到成年生活方式,并有能力游到更深的水域以躲避捕食者。如
帕劳的鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种的幼体,被观察到一般不会出现在浅水区域,而是和成年动物一起生活在160~300m的海水深处。
鹦鹉螺科动物生长速度较慢,需要5~15年才能达到性成熟,在达到性成熟后,即不再有体格上的生长。
鹦鹉螺科动物
雄性个体数量多于
雌性,两者在达到成熟年龄后还能生存多年。其寿命在20~30年之间。
物种保护
种群现状
根据2017年的数据,
巴布亚新几内亚、
澳大利亚、
印度尼西亚、
斐济、
帕劳、
东萨摩亚、新喀里多尼亚和
瓦努阿图的鹦鹉螺科动物种群尚未受到干扰。测算显示,这些地区的种群数量中平均约75%为雄性,成熟个体数量占据了总数量的74%。
然而,自1900年以来,
菲律宾中部地区的鹦鹉螺捕捞作业已经导致该区域的鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种的种群数量持续下降。捕捞的活体样本中,
雄性仅占28%,成熟个体数量仅为27%。此外,在印度尼西亚,由于大规模的鹦鹉螺科物种贝壳交易在当地一直存在,这也使得该地的
种群数量出现明显下降趋势。
威胁因素
长期的不受控制的过度捕捞是造成鹦鹉螺科动物部分物种种群数量下降的重要因素。
保护等级
2023年,鹦鹉螺科所有物种被列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ,相关国际贸易被明确禁止。
2021年,鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家一级保护野生动物。
保护措施
在
印度尼西亚,鹦鹉螺科动物被列入保护范围,对可捕捞季节和捕捞个体的大小进行了相关限制。
主要价值
食用价值
至少有大脐鹦鹉螺和鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种的肉被当成食物食用。
审美价值
鹦鹉螺科动物的外壳精美,其活体被捕捉以供公共展示或装饰家庭水族箱之用;鹦鹉螺属动物外壳也可用于制作精致的手工艺品。中国古代诗文中多有“鹦鹉杯”的描述,如
李白在《襄阳歌》中写道:“鸬鹚杓,鹦鹉杯。百年三万六千日,一日须倾三百杯。”,即指用鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种外壳制作的酒杯。唐·刘恂《岭表录异》卷下也有记载道 :“鹦鹉螺,旋尖处屈而朱,如鹦鹉嘴,故以此名。壳上青绿斑文,大者可受三升,壳内光莹如云母,装为酒杯,奇而可玩。”出土于
晋朝南京王兴之夫妇墓的鹦鹉杯以鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种壳为杯身,壳外用铜边镶扣,两侧装有铜质双耳,螺内自然形成的水车轮片状可以储存酒,构思精巧,造型独特,是六朝考古中唯一的一件。
研究价值
鹦鹉螺属动物的特异结构和行为是研究生物进化和古生态学的重要材料。此外,随流漂移的鹦鹉螺属空壳还起着“浮流瓶”的作用,对海流的研究,也具有一定的意义。
鹦鹉螺(Nautilus pompilius)物种外壳的精密构造,开启了潜艇构想的钥匙。人类模仿鹦鹉螺排水,吸水的上浮、下沉方式,制造出了第一艘潜水艇。世界上第一艘
蓄电池潜艇和第一艘
核潜艇因此被命名为“鹦鹉螺号”。
相关文化
在中国,“鹦鹉螺”这一名字,始于三国时代的
孙吴。三国吴·万震在《南州异物志》中记载道:“鹦鹉螺,状如覆杯,头如鸟头向其腹视,似鹦鹉故以为名。”
鹦鹉螺号潜艇是一艘出现在著名小说家
儒勒·凡尔纳(Jules Verne)的小说《
海底两万里》与《
神秘岛》当中的潜艇。凡尔纳描述
鹦鹉螺号是由小说主人公
尼摩船长亲自设计,亲自担任船长的舰船。在他的指挥下,鹦鹉螺号潜艇完全隔绝与陆地的一切交流,专注探索海洋。其动力来源是利用钠电池/汞电池来所产生的电力,再辅以特殊的电磁装置提供潜舰所需的动力与其他功能,包括食物衣服的原料都能在海中取得、制造。
这两部小说中的鹦鹉螺号成为了科幻文学的标志性形象,对后来的科幻作品和潜水艇设计产生了深远的影响。