贝母属(Fritillaria L.)是
离瓣花亚纲(Magnoliopsida)
百合目(Liliales)
百合科(Liliaceae)的一个属,约140种。主要分布于欧、亚及
北美洲北半球温带地区,特别是
地中海区域、北美洲和
亚洲中部;其中地中海北岸、
伊朗、
土耳其等地区分布的种类最为丰富。中国境内除
广东省、
广西壮族自治区、
福建省、台湾、
江西省外,其他省区均有分布,其中以
四川省和新疆种类最丰富。
贝母属植物为
多年生草本。鳞茎深埋土中,外有鳞茎皮。茎直立,不分枝,一部分位于地下。基生叶有长柄;茎生叶对生、轮生或散生,先端卷曲或不卷曲,基部半抱茎。花通常呈钟形,俯垂,通常辐射对称,单朵顶生或多朵排成
总状花序或
伞形花序,具叶状苞片;花被片常靠合,内面近基部有一凹陷的蜜腺窝。
蒴果具6棱,棱上常有翅,室背开裂。种子多数,扁平,边缘有狭翅。
根据《
中华本草》记载,贝母属多种植物可作为中药材原料使用。如
浙贝母(Fritillaria thunbergii)鳞茎入药,有清热化痰,降气止咳,散结消肿的功效。主治
风热或
痰热咳嗽,
肺痈吐脓,疮肿毒。本属植物花期早,花钟形下垂、婀娜多姿,果、叶形态奇特诱人,花色绚丽斑斓,而且有些种花香幽雅馥郁,沁人心脾,具有较高的观赏价值。贝母属许多种都被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN)》中,如
川贝母(Fritillaria cirrhosa)在名录中处于易危(VU)的等级。2021年,贝母属所有种都被列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。
演化
百合科(
百合科)起源于北美,3~4千万年前传播到欧亚大陆,并在亚欧大陆演化出百合亚科(Lilioideae)。 其后,百合亚科下的
百合属(Lilium)和贝母属又分别发生过一次穿越
白令海峡传播到北美的事件。部分现存的物种可对两次的传播事件进行佐证,例如,在以
北美洲百合亚属(
亚属 Liliorhiza)为主的贝母属中,
俄罗斯东南部的
轮叶贝母(Fritillaria maximowiczii)和分布于
日本和西伯利亚的
堪察加边疆区贝母(Fritillaria camtschatcensis)和其他北美洲贝母属物种区别较大,表明它们可能起源于
亚洲,随后传播到北美洲。
历史记载
在中国,最早在古籍《
诗经》中已经有了贝母属植物的记载。《诗经·风》载驰篇云:“陟彼阿丘,言采其”,“蝱”即是贝母属植物的古称。
川贝母属植物入药,则最早见载于中国春秋战国时期的《万物》 : “贝母已寒热也”。此后的古籍,如《
神农本草经》《
名医别录》中多有关于贝母属植物的药用记载。《
本草纲目》较为全面地总结了明以前有关贝母属植物的本草学资料 。
分类
本属是狭义
百合科中最大的一个属,与
百合属(Lilium)最为近缘,很可能是从洼瓣花属(Lloydia)发展而来。全属约140种,中国大约有50种。
命名
贝母属的建立可追溯至18世纪五十年代,由
卡尔?冯?林奈以“Fritillaria L.”命名于《
植物种志》与《植物属志》中。
分类变动
1874年,
英国植物学家Baker基于鳞茎、花柱、蜜腺的形态和
蒴果瓣的特征将该属细分为10个
亚属;1883年,英国学者Bentham和Hooker将这些植物削减为五个亚属,并将贝母属的假百合亚属(Subgenus Notholirion)归入
百合属(Lilium);1882年,在《东方植物群》一书中,
瑞士植物学家和探险家Boissier将贝母科(Fritillari)再分为两个部分:Trichostyleae
亚科,包括贝母亚属(Subgenus Fritillaria)和比利牛斯贝母亚属(Subgenus Monocodon);Olostyleae亚科,包括囊瓣贝母亚属(
亚属 Rhinopetalum)和金铃贝母亚属(Subgenus Amblirion)。1935年,植物学家Komarov认为枝根
川贝母亚属(Subgenus Korolkowia)和囊瓣贝母亚属应独立成属;1980年,
英国植物学家Turrill等将除枝根贝母亚属外的贝母属分为四个组,将Trichostyleae亚科改为贝母亚科。所有的
美国种都归入在
米贝母组(Sect. Liliorhiza)下。2001年,英国植物学家Rix将贝母属分为八个亚属,米贝母亚属(
亚属 Davidii)、百合亚属(Subgenus Liliorhiza)、日本贝母亚属(Subgenus Japonica)、贝母亚属(Subgenus Fritillaria)、囊瓣贝母亚属(Subgenus Rhinopetalum)、
皇冠贝母亚属(Subgenus Petilium)、
波斯贝母亚属(Subgenus Theresia)、枝根贝母亚属(Subgenus Korolkowia)。
生物地理
贝母属在地中海地区分布的种类最多,有46种8
亚种;而在
伊朗—
土耳其地区虽然只分布39种3亚种,但该区不仅有较多原始性状的种,而且有较特化的类群。因此,伊朗—土耳其是贝母属种类分布的多样化中心,地中海地区是贝母属的多度中心。
形态特征
鳞茎和茎
鳞茎深埋土中,外有鳞茎皮,通常由2~3枚白粉质鳞片组成,鳞片内生有2~3对小鳞片,较少由多枚鳞片及周围许多米粒状小鳞片组成,前者鳞茎近卵形或球形,后者常多少呈莲座状。茎直立,不分枝,一部分位于地下。
叶
基生叶有长柄;茎生叶对生、轮生或散生,先端卷曲或不卷曲,基部半抱茎。
花
花较大或略小,通常钟形,俯垂(但在受精后
花梗逐渐向上,在果期直立),辐射对称,少有稍两侧对称,单朵顶生或多朵排成
总状花序或
伞形花序,具叶状苞片;花被片矩圆形、近匙形至近狭卵形,常靠合,内面近基部有一凹陷的蜜腺窝;
雄蕊6枚,花药近基着或背着,2室,内向开裂;花柱3裂或近不裂;柱头伸出于雄蕊之外;子房3室,每室有2纵列胚珠,中轴胎座。
果实和种子
蒴果具6棱,棱上常有翅,室背开裂。种子多数,扁平,边缘有狭翅。
分布
分布范围
贝母属植物主要分布于
北半球温带地区,特别是
地中海区域、
北美洲和
亚洲中部;其中地中海北岸、
伊朗、
土耳其等地区分布的种类最为丰富。中国境内除
广东省、
广西壮族自治区、
福建省、台湾、
江西省外,其他省区均有分布,其中以
四川省和新疆种类最丰富。
栖息环境
贝母属不同种植物生境各不相同,如北美洲有的贝母属植物生长在树林中的荫蔽处,有的生长在海边的强光照环境下;而中国很多贝母属植物如暗紫贝母(Fritillaria unibracteata)、
川贝母(Fritillaria cirrhosa)则生长在年温差小而日温差大的高原或山区,灌丛
草甸、山谷、流石滩等生境中;
日本多数贝母属植物生长在低海拔的山区或村庄附近。
习性
贝母属植物大多喜凉耐寒,但分布海拔高度差至几千米,不同种也习性各不相同。部分贝母属植物,如川贝母等怕高温、喜荫蔽,对光照敏感,喜微酸性土壤。
北美洲部分贝母属植物则更喜欢充足的光照及生活在黏土中。贝母属不同种物候期相差较大,花期在4~6月间不等,但其受精气温均在20℃左右。
繁殖
贝母属植物一般通过昆虫授粉,其受精气温均为 20℃左右。各种
蜜蜂属是常见的的访花物种,也有部分物种通过
苍蝇授粉,如
堪察加边疆区贝母(Fritillaria camtschatcensis)。还有物种会通过鸟类授粉,如
亚洲种
皇冠贝母(Fritillaria imperialis)由
雀形目鸟类授粉,此类植物花蜜的氨基酸浓度较高,富含
蔗糖;又如北美种红序贝母(Fritillaria gentneri)和Fritillaria recurva由
蜂鸟科授粉,这类物种的花为红色或
橙色。
栽培
选地整地
贝母属植物的种植要选择土壤肥沃、排灌方便的砂壤土田块,如土壤
过氧酸,应适当施石灰进行改良后种植。同时应注意间排水,减轻病害发生;但如遇干旱,应适当灌水抗旱,灌水浸湿畦土即可。种植前施用腐熟的基肥,深翻土壤,开沟种植。
人工繁殖
因贝母属植物种子繁殖周期长,一般需要 5~6 年,生产上一般采用鳞茎繁殖。
浙贝母(Fritillaria thunbergii)一般于9月下旬至10月上旬进行播种,
川贝母一般于3月中旬左右播种,
平贝母(Fritillaria ussuriensis)多在6月中旬至7月下旬播种。种植要选择鳞茎抱合紧密,芽头饱满无损,无病虫害鳞茎作种,川贝母采用二年生鳞茎作为种源;种球事先用
多菌灵溶液浸泡,栽前将鳞茎种子用筛子筛选,分大、中、小3个等级,大、中鳞茎采用条播;小鳞茎采用撒播。播栽后将作业道上的土均匀地覆在畦面上,覆土后平整畦面,使之呈龟背形高畦。
施肥
不同种类的贝母属植物对肥料的种类、用量、施用时间要求不一。如
浙贝母的施肥,可以分为基肥、冬肥、苗肥和花肥等,在下种时施用基肥;在12 月下旬施用冬肥,用肥量最大;苗肥在 2 月上中旬齐苗后施入,以速效氮肥为主。而
川贝母需肥量较少,不同生长发育时期影响产量的主导因子不同;应在“树儿子”期适当地增加氮、磷比例,在“
灯笼花”期宜适当地降低氮磷比例。施肥对
平贝母产量则有极显著影响,喷施叶面肥能提高平贝母鳞茎产量和生物碱含量,而基肥以厩肥为最好。
病虫害防治
贝母属病害主要有
灰葡萄孢、立枯病、
黑斑病等。灰霉病初期可用霉胺溶液或
异菌脲溶液喷雾防治,阴雨天应增加防治次数;立枯病初期可用
百菌清溶液或
甲基硫菌灵溶液喷雾防治,同时进行中耕松土;黑斑病发病初期可用异菌溶液喷雾防治。
种植模式
贝母属栽培模式包括间作、套作、轮作等耕作模式。
间作、套作模式
主要包括两种模式,一是经济林下种植贝母属植物,比如在果树地行间种植
平贝母,便于管理,又充分利用了土地,同时可获得较高的经济收入;二是药用植物与
川贝母间作,包括
藁本(Conioselinum anthriscoides)与川贝母间作、
五味子(Schisandra chinensis)与平贝母间作等耕作模式。
轮作模式
中国
浙江省有较为丰富的贝母轮作模式,如浙贝母—单季稻(Oryza sativa)、浙贝母—水半夏(
犁头尖属 flagelliforme)、浙贝母—
番薯(Ipomoea batatas)等轮作模式;而中国
湖北省的魔芋(Amorphophallus konjac)—
天目贝母(Fritillaria monantha)一年两熟轮作栽培新模式可解决山区可耕作土地少、天目贝母过度开采等突出问题,实现生物多样性保护和经济效益的双赢。
物种保护
物种现状
很多贝母属植物由于近年来的人为干扰、气候等种种原因,资源日益减少,处于濒危的状态。如暗紫贝母,主产于中国四川、
甘肃省、
青海省等高海拔草原地带,分布范围十分有限,野生资源极其稀少,在甘肃境内的野生品已趋灭绝,资源的可持续性遭到威胁;又如中国长江三峡地区的
太白贝母(Fritillaria taipaiensis),分布区域萎缩、蕴藏量减少趋势明显。
致危因素
导致贝母属植物濒危的原因有以下几点:一是采伐森林、栽培其他经济作物、放牧等人类活动致使野生贝母资源受到了严重破坏,如
黑龙江省的
平贝母资源;二是由于很多贝母属可作为中药材使用,因此常被过度采挖,导致野生资源逐渐减少;三是
全球气候变暖,气温不断上升,导致了许多贝母属植物生境的退化。
保护等级
贝母属暗紫贝母、
太白贝母、榆中贝母(Fritillaria yuzhongensis)等种在2013年发布的《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中处于濒危的等级。
2021年,贝母属所有种都被列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。
贝母属许多种都位于2022年发布的《世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN)》中,如
川贝母(Fritillaria cirrhosa)在名录中处于易危(VU)的等级。
保护措施
2004年,陈锡麟等为保护贝母属
天目贝母及其变种铜陵黄花贝母(Fritillaria monantha var. tonglingensis S.C.ChenetS. F. Yin)珍贵种质资源,对其进行鳞茎无性分切繁殖和种子有性繁殖研究,探究了两种贝母属植物
种群保护的途径和方法。
用途
医学药用
在中国,贝母属多种植物可用作中药材,最早的药用记载为汉代《
神农本草经》。中药材
川贝母即暗紫贝母、川贝母、梭砂贝母(Fritillaria delavayi)、
甘肃贝母(Fritillaria przewalskii)、
华西贝母(Fritillaria sichuanica)的鳞茎,有清热润肺,化痰止咳,散结消肿的功效;主治肺虚久咳,虚劳咳嗽,燥热咳嗽,
肺痈,痈肿,乳痈。
浙贝母以鳞茎入药,有清热化痰,降气止咳,散结消肿的功效。主治
风热或
痰热咳嗽,肺痈吐脓,疮痈肿毒。此外,
米贝母(Fritillaria davidii)、
伊贝母(Fritillaria pallidiflora)、
平贝母等均可入药。
园艺观赏
贝母属植物花期早,花钟形下垂、婀娜多姿,果、叶形态奇特诱人,花色绚丽斑斓,而且有些种花香幽雅馥郁,沁人心脾,具有较高的观赏价值。
欧美国家将
波斯贝母(Fritillaria persica) 、方格斑贝母( Fritillaria Meleagris) 、
浙贝母用于庭院种植或容器栽培,布置环境,使贝母属植物的观赏价值得到很好的开发利用。在中国,仅有少量的种类用做园林绿化美化,如
伊贝母和
平贝母属于早春
短命植物,是中国
北方地区早春花卉及园林绿化美化的优良种质资源。
代表物种
阿尔泰贝母
阿尔泰贝母(学名:Fritillaria meleagris)为本属模式种。其叶对生或上部互生,先端不卷曲。花单生,具1~3枚叶状苞片;花紫红色,有明显的浅色小方格;柱头裂片较长,约占花柱全长的1/3,
蒴果棱上有宽翅。花期5月。主要分布在欧洲,在中国新疆也有分布。
浙贝母
浙贝母(学名:Fritillaria thunbergii)是重要的中药材原料。其植株长50~80厘米。叶在最下面的对生或散生,向上常兼有散生、对生和轮生的,先端不卷曲或稍弯曲。花1~6朵,淡黄色,有时稍带淡紫色,顶端的花具3~4枚叶状苞片,其余的具2枚苞片。果棱上有宽约6~8毫米的翅。花期3~4月,果期5月。分布在中国和
日本,在中国境内分布于
江苏省、
浙江省和
湖南省。
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