贝母属
植物的一属
贝母属(Fritillaria L.)是离瓣花亚纲(Magnoliopsida)百合目(Liliales)百合科(Liliaceae)的一个属,约140种。主要分布于欧、亚及北美洲北半球温带地区,特别是地中海区域、北美洲和亚洲中部;其中地中海北岸、伊朗土耳其等地区分布的种类最为丰富。中国境内除广东省广西壮族自治区福建省、台湾、江西省外,其他省区均有分布,其中以四川省和新疆种类最丰富。
贝母属植物为多年生草本。鳞茎深埋土中,外有鳞茎皮。茎直立,不分枝,一部分位于地下。基生叶有长柄;茎生叶对生、轮生或散生,先端卷曲或不卷曲,基部半抱茎。花通常呈钟形,俯垂,通常辐射对称,单朵顶生或多朵排成总状花序伞形花序,具叶状苞片;花被片常靠合,内面近基部有一凹陷的蜜腺窝。蒴果具6棱,棱上常有翅,室背开裂。种子多数,扁平,边缘有狭翅。
根据《中华本草》记载,贝母属多种植物可作为中药材原料使用。如浙贝母(Fritillaria thunbergii)鳞茎入药,有清热化痰,降气止咳,散结消肿的功效。主治风热痰热咳嗽肺痈吐脓,疮肿毒。本属植物花期早,花钟形下垂、婀娜多姿,果、叶形态奇特诱人,花色绚丽斑斓,而且有些种花香幽雅馥郁,沁人心脾,具有较高的观赏价值。贝母属许多种都被列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN)》中,如川贝母(Fritillaria cirrhosa)在名录中处于易危(VU)的等级。2021年,贝母属所有种都被列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。
演化
百合科(百合科)起源于北美,3~4千万年前传播到欧亚大陆,并在亚欧大陆演化出百合亚科(Lilioideae)。 其后,百合亚科下的百合属(Lilium)和贝母属又分别发生过一次穿越白令海峡传播到北美的事件。部分现存的物种可对两次的传播事件进行佐证,例如,在以北美洲百合亚属(亚属 Liliorhiza)为主的贝母属中,俄罗斯东南部的轮叶贝母(Fritillaria maximowiczii)和分布于日本和西伯利亚的堪察加边疆区贝母(Fritillaria camtschatcensis)和其他北美洲贝母属物种区别较大,表明它们可能起源于亚洲,随后传播到北美洲。
历史记载
在中国,最早在古籍《诗经》中已经有了贝母属植物的记载。《诗经·风》载驰篇云:“陟彼阿丘,言采其”,“蝱”即是贝母属植物的古称。川贝母属植物入药,则最早见载于中国春秋战国时期的《万物》 : “贝母已寒热也”。此后的古籍,如《神农本草经》《名医别录》中多有关于贝母属植物的药用记载。《本草纲目》较为全面地总结了明以前有关贝母属植物的本草学资料 。
分类
本属是狭义百合科中最大的一个属,与百合属(Lilium)最为近缘,很可能是从洼瓣花属(Lloydia)发展而来。全属约140种,中国大约有50种。
命名
贝母属的建立可追溯至18世纪五十年代,由卡尔?冯?林奈以“Fritillaria L.”命名于《植物种志》与《植物属志》中。
分类变动
1874年,英国植物学家Baker基于鳞茎、花柱、蜜腺的形态和蒴果瓣的特征将该属细分为10个亚属;1883年,英国学者Bentham和Hooker将这些植物削减为五个亚属,并将贝母属的假百合亚属(Subgenus Notholirion)归入百合属(Lilium);1882年,在《东方植物群》一书中,瑞士植物学家和探险家Boissier将贝母科(Fritillari)再分为两个部分:Trichostyleae亚科,包括贝母亚属(Subgenus Fritillaria)和比利牛斯贝母亚属(Subgenus Monocodon);Olostyleae亚科,包括囊瓣贝母亚属(亚属 Rhinopetalum)和金铃贝母亚属(Subgenus Amblirion)。1935年,植物学家Komarov认为枝根川贝母亚属(Subgenus Korolkowia)和囊瓣贝母亚属应独立成属;1980年,英国植物学家Turrill等将除枝根贝母亚属外的贝母属分为四个组,将Trichostyleae亚科改为贝母亚科。所有的美国种都归入在米贝母组(Sect. Liliorhiza)下。2001年,英国植物学家Rix将贝母属分为八个亚属,米贝母亚属(亚属 Davidii)、百合亚属(Subgenus Liliorhiza)、日本贝母亚属(Subgenus Japonica)、贝母亚属(Subgenus Fritillaria)、囊瓣贝母亚属(Subgenus Rhinopetalum)、皇冠贝母亚属(Subgenus Petilium)、波斯贝母亚属(Subgenus Theresia)、枝根贝母亚属(Subgenus Korolkowia)。
生物地理
贝母属在地中海地区分布的种类最多,有46种8亚种;而在伊朗土耳其地区虽然只分布39种3亚种,但该区不仅有较多原始性状的种,而且有较特化的类群。因此,伊朗—土耳其是贝母属种类分布的多样化中心,地中海地区是贝母属的多度中心。
形态特征
贝母属植物为多年生草本
鳞茎和茎
鳞茎深埋土中,外有鳞茎皮,通常由2~3枚白粉质鳞片组成,鳞片内生有2~3对小鳞片,较少由多枚鳞片及周围许多米粒状小鳞片组成,前者鳞茎近卵形或球形,后者常多少呈莲座状。茎直立,不分枝,一部分位于地下。
基生叶有长柄;茎生叶对生、轮生或散生,先端卷曲或不卷曲,基部半抱茎。
花较大或略小,通常钟形,俯垂(但在受精后花梗逐渐向上,在果期直立),辐射对称,少有稍两侧对称,单朵顶生或多朵排成总状花序伞形花序,具叶状苞片;花被片矩圆形、近匙形至近狭卵形,常靠合,内面近基部有一凹陷的蜜腺窝;雄蕊6枚,花药近基着或背着,2室,内向开裂;花柱3裂或近不裂;柱头伸出于雄蕊之外;子房3室,每室有2纵列胚珠,中轴胎座。
果实和种子
蒴果具6棱,棱上常有翅,室背开裂。种子多数,扁平,边缘有狭翅。
分布
分布范围
贝母属植物主要分布于北半球温带地区,特别是地中海区域、北美洲亚洲中部;其中地中海北岸、伊朗土耳其等地区分布的种类最为丰富。中国境内除广东省广西壮族自治区福建省、台湾、江西省外,其他省区均有分布,其中以四川省和新疆种类最丰富。
栖息环境
贝母属不同种植物生境各不相同,如北美洲有的贝母属植物生长在树林中的荫蔽处,有的生长在海边的强光照环境下;而中国很多贝母属植物如暗紫贝母(Fritillaria unibracteata)、川贝母(Fritillaria cirrhosa)则生长在年温差小而日温差大的高原或山区,灌丛草甸、山谷、流石滩等生境中;日本多数贝母属植物生长在低海拔的山区或村庄附近。
习性
贝母属植物大多喜凉耐寒,但分布海拔高度差至几千米,不同种也习性各不相同。部分贝母属植物,如川贝母等怕高温、喜荫蔽,对光照敏感,喜微酸性土壤。北美洲部分贝母属植物则更喜欢充足的光照及生活在黏土中。贝母属不同种物候期相差较大,花期在4~6月间不等,但其受精气温均在20℃左右。
繁殖
贝母属植物一般通过昆虫授粉,其受精气温均为 20℃左右。各种蜜蜂属是常见的的访花物种,也有部分物种通过苍蝇授粉,如堪察加边疆区贝母(Fritillaria camtschatcensis)。还有物种会通过鸟类授粉,如亚洲皇冠贝母(Fritillaria imperialis)由雀形目鸟类授粉,此类植物花蜜的氨基酸浓度较高,富含蔗糖;又如北美种红序贝母(Fritillaria gentneri)和Fritillaria recurva由蜂鸟科授粉,这类物种的花为红色或橙色
栽培
选地整地
贝母属植物的种植要选择土壤肥沃、排灌方便的砂壤土田块,如土壤过氧酸,应适当施石灰进行改良后种植。同时应注意间排水,减轻病害发生;但如遇干旱,应适当灌水抗旱,灌水浸湿畦土即可。种植前施用腐熟的基肥,深翻土壤,开沟种植。
人工繁殖
因贝母属植物种子繁殖周期长,一般需要 5~6 年,生产上一般采用鳞茎繁殖。
浙贝母(Fritillaria thunbergii)一般于9月下旬至10月上旬进行播种,川贝母一般于3月中旬左右播种,平贝母(Fritillaria ussuriensis)多在6月中旬至7月下旬播种。种植要选择鳞茎抱合紧密,芽头饱满无损,无病虫害鳞茎作种,川贝母采用二年生鳞茎作为种源;种球事先用多菌灵溶液浸泡,栽前将鳞茎种子用筛子筛选,分大、中、小3个等级,大、中鳞茎采用条播;小鳞茎采用撒播。播栽后将作业道上的土均匀地覆在畦面上,覆土后平整畦面,使之呈龟背形高畦。
施肥
不同种类的贝母属植物对肥料的种类、用量、施用时间要求不一。如浙贝母的施肥,可以分为基肥、冬肥、苗肥和花肥等,在下种时施用基肥;在12 月下旬施用冬肥,用肥量最大;苗肥在 2 月上中旬齐苗后施入,以速效氮肥为主。而川贝母需肥量较少,不同生长发育时期影响产量的主导因子不同;应在“树儿子”期适当地增加氮、磷比例,在“灯笼花”期宜适当地降低氮磷比例。施肥对平贝母产量则有极显著影响,喷施叶面肥能提高平贝母鳞茎产量和生物碱含量,而基肥以厩肥为最好。
病虫害防治
贝母属病害主要有灰葡萄孢、立枯病、黑斑病等。灰霉病初期可用霉胺溶液或异菌脲溶液喷雾防治,阴雨天应增加防治次数;立枯病初期可用百菌清溶液或甲基硫菌灵溶液喷雾防治,同时进行中耕松土;黑斑病发病初期可用异菌溶液喷雾防治。
种植模式
贝母属栽培模式包括间作、套作、轮作等耕作模式。
间作、套作模式
主要包括两种模式,一是经济林下种植贝母属植物,比如在果树地行间种植平贝母,便于管理,又充分利用了土地,同时可获得较高的经济收入;二是药用植物与川贝母间作,包括藁本(Conioselinum anthriscoides)与川贝母间作、五味子(Schisandra chinensis)与平贝母间作等耕作模式。
轮作模式
中国浙江省有较为丰富的贝母轮作模式,如浙贝母—单季稻(Oryza sativa)、浙贝母—水半夏(犁头尖属 flagelliforme)、浙贝母—番薯(Ipomoea batatas)等轮作模式;而中国湖北省的魔芋(Amorphophallus konjac)—天目贝母(Fritillaria monantha)一年两熟轮作栽培新模式可解决山区可耕作土地少、天目贝母过度开采等突出问题,实现生物多样性保护和经济效益的双赢。
物种保护
物种现状
很多贝母属植物由于近年来的人为干扰、气候等种种原因,资源日益减少,处于濒危的状态。如暗紫贝母,主产于中国四川、甘肃省青海省等高海拔草原地带,分布范围十分有限,野生资源极其稀少,在甘肃境内的野生品已趋灭绝,资源的可持续性遭到威胁;又如中国长江三峡地区的太白贝母(Fritillaria taipaiensis),分布区域萎缩、蕴藏量减少趋势明显。
致危因素
导致贝母属植物濒危的原因有以下几点:一是采伐森林、栽培其他经济作物、放牧等人类活动致使野生贝母资源受到了严重破坏,如黑龙江省平贝母资源;二是由于很多贝母属可作为中药材使用,因此常被过度采挖,导致野生资源逐渐减少;三是全球气候变暖,气温不断上升,导致了许多贝母属植物生境的退化。
保护等级
贝母属暗紫贝母、太白贝母、榆中贝母(Fritillaria yuzhongensis)等种在2013年发布的《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》中处于濒危的等级。
2021年,贝母属所有种都被列为中国《国家重点保护野生植物名录》的Ⅱ级保护野生植物。
贝母属许多种都位于2022年发布的《世界自然保护联盟濒危物种红色名录(IUCN)》中,如川贝母(Fritillaria cirrhosa)在名录中处于易危(VU)的等级。
保护措施
2004年,陈锡麟等为保护贝母属天目贝母及其变种铜陵黄花贝母(Fritillaria monantha var. tonglingensis S.C.ChenetS. F. Yin)珍贵种质资源,对其进行鳞茎无性分切繁殖和种子有性繁殖研究,探究了两种贝母属植物种群保护的途径和方法。
用途
医学药用
在中国,贝母属多种植物可用作中药材,最早的药用记载为汉代《神农本草经》。中药材川贝母即暗紫贝母、川贝母、梭砂贝母(Fritillaria delavayi)、甘肃贝母(Fritillaria przewalskii)、华西贝母(Fritillaria sichuanica)的鳞茎,有清热润肺,化痰止咳,散结消肿的功效;主治肺虚久咳,虚劳咳嗽,燥热咳嗽,肺痈,痈肿,乳痈。浙贝母以鳞茎入药,有清热化痰,降气止咳,散结消肿的功效。主治风热痰热咳嗽,肺痈吐脓,疮痈肿毒。此外,米贝母(Fritillaria davidii)、伊贝母(Fritillaria pallidiflora)、平贝母等均可入药。
园艺观赏
贝母属植物花期早,花钟形下垂、婀娜多姿,果、叶形态奇特诱人,花色绚丽斑斓,而且有些种花香幽雅馥郁,沁人心脾,具有较高的观赏价值。
欧美国家将波斯贝母(Fritillaria persica) 、方格斑贝母( Fritillaria Meleagris) 、浙贝母用于庭院种植或容器栽培,布置环境,使贝母属植物的观赏价值得到很好的开发利用。在中国,仅有少量的种类用做园林绿化美化,如伊贝母平贝母属于早春短命植物,是中国北方地区早春花卉及园林绿化美化的优良种质资源。
代表物种
阿尔泰贝母
阿尔泰贝母(学名:Fritillaria meleagris)为本属模式种。其叶对生或上部互生,先端不卷曲。花单生,具1~3枚叶状苞片;花紫红色,有明显的浅色小方格;柱头裂片较长,约占花柱全长的1/3,蒴果棱上有宽翅。花期5月。主要分布在欧洲,在中国新疆也有分布。
浙贝母
浙贝母(学名:Fritillaria thunbergii)是重要的中药材原料。其植株长50~80厘米。叶在最下面的对生或散生,向上常兼有散生、对生和轮生的,先端不卷曲或稍弯曲。花1~6朵,淡黄色,有时稍带淡紫色,顶端的花具3~4枚叶状苞片,其余的具2枚苞片。果棱上有宽约6~8毫米的翅。花期3~4月,果期5月。分布在中国和日本,在中国境内分布于江苏省浙江省湖南省
相关研究
中国学者金鑫等对不同贝母属药材的药理学活性进行总结,发现贝母属植物具有良好的的镇咳平喘、抗炎药、抗菌、 降血压、抗氧化等多种作用。中国学者马晓君等基于已发表的贝母属物种的叶绿体基因组序列,利用相关生物信息学方法对其叶绿体基因组进行分析,研究表明,贝母属植物分为 4 个主要分支;对贝母叶绿体基因组进行核苷酸多态性分析,发现IR比单拷贝区更保守,非编码区的突变频率比编码区高。
参考资料
Species.物种2000中国节点.2023-04-10
贝母属 (bèi mǔ shǔ).植物智.2023-04-10
Fritillaria cirrhosa.IUCN.2023-05-24
国家重点保护野生植物名录.中国政府网.2023-04-10
贝母属.多识百科.2023-05-27
Fritillaria thunbergii.植物智.2023-04-10
目录
概述
演化
历史记载
分类
命名
分类变动
生物地理
形态特征
鳞茎和茎
果实和种子
分布
分布范围
栖息环境
习性
繁殖
栽培
选地整地
人工繁殖
施肥
病虫害防治
种植模式
间作、套作模式
轮作模式
物种保护
物种现状
致危因素
保护等级
保护措施
用途
医学药用
园艺观赏
代表物种
阿尔泰贝母
浙贝母
相关研究
参考资料