北太平洋巨型章鱼(学名:Enteroctopus dofleini),是蛸科肠肠腕蛸属章鱼,别名水蛸。其体重最大可达71
千克,但大多个体在20~30千克时发育成熟,体长可达3米,臂展至少2米,通常超过4米。体松软,背部红色至微红褐色,腹部白色。具疣突和不规则的纵褶,腕吸盘2列,每腕吸盘约280个,
雌性的吸盘约有2240只,
雄性数量减少约100只。
北太平洋巨型章鱼分布在北太平洋,自
美国加利福尼亚北部经过
阿拉斯加州至
日本,包括
加拿大(
不列颠哥伦比亚省)、日本、
朝鲜、
韩国、
墨西哥、
俄罗斯和美国(阿拉斯加州、加利福尼亚州、
俄勒冈州以及
华盛顿州)。通常栖息于潮池(tidal pools)中,生活在岩石缝隙中,偏好泥沙和
砾石组成的柔软基质。
2014年北太平洋巨型章鱼被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,等级为无危(LC)。
命名与分类
北太平洋巨型章鱼的学名(Enteroctopus dofleini)以一位名叫多夫莱因(Franz Theodor Doflein)的
德国动物界教授的名字命名。1998年,埃里克·霍赫伯格(Eric Hochberg)将北太平洋巨型章鱼与
南美洲和南非洲的其他大型章鱼归为肠腕蛸属(Enteroctopus)。
形态特征
北太平洋巨型章鱼是
软体动物门,体重最大可达70
千克以上,但大多数个体在20~30千克时发育成熟,体长可达3米,臂展至少2米,通常超过4米。北太平洋巨型章鱼体松软,背部红色至微红褐色。
无眼点,两眼上方各具3~4个须。漏斗器W型。每半
鳃鳃小片12~15个,共24~30个;具疣突和不规则的纵褶,疣突通常与脊相连,幼体体表的疣突星形,腹部白色。
腕间膜发达,腕间膜深约为腕长的1/4。腕长为胴长的3~5倍,第1~3腕长相近,第4腕较短,腕式为1\u003e2\u003e3\u003e4;腕吸盘2列,每腕吸盘约280个;
雄性右侧第3腕茎化,较左侧第3腕短,吸盘约100个,舌叶长锥形,为
生殖腕长的16%~25%,顶端钝,凹槽具许多横片,交接基短小,顶端尖。腕中央有一个坚硬的齿舌(radula),有墨囊。
阴茎短小,憩室极大,近圆形,呈螺旋式环绕,约8~9圈。
雌性的吸盘总数约为2240只。
分布栖息
分布范围
太平洋巨型章鱼分布在北太平洋,自
美国加利福尼亚北部经过
阿拉斯加州至
日本,包括
加拿大(
不列颠哥伦比亚省)、日本、
朝鲜、
韩国、
墨西哥、
俄罗斯和美国(阿拉斯加州、加利福尼亚州、
俄勒冈州以及
华盛顿州)。
栖息环境
太平洋巨型章鱼通常栖息于潮池(tidal pools)中,生活在岩石缝隙中,偏好泥沙和
砾石组成的柔软基质。太平洋巨型章鱼在其范围南部的活动深度可达1500米,北部深度为可达200米左右。最佳生存水温在7~9.5
摄氏度之间。
生活习性
觅食行为
太平洋巨型章鱼浮游仔鱼期以
浮游动物为食,成体以
甲壳亚门、
软体动物门、小型章鱼和鱼类为食,其饮食物种丰富度较高,包括
丽文蛤、螃蟹、鱼和鱿鱼。
太平洋巨型章鱼会跟踪、追逐或伪装自己以伏击猎物,通常将猎物拉回巢穴进食,食用贝类或螃蟹时,位于腕上的吸盘可以产生巨大的力量将壳拉开。当猎物外壳十分坚硬时,太平洋巨型章鱼会利用分泌物软化猎物表面,用齿舌钻穿猎物的壳,通过小孔向其中注入有毒的唾液,分解猎物的结缔组织,再将猎物拉开食用。太平洋巨型章鱼进食后,将鱼骨、
甲壳亚门和
软体动物门的外壳存放在巢穴入口的前方,若在同一地点长期居住,便会聚集成堆的食物残渣,称为冢堆(middens),通过分析冢堆可以了解章鱼的食物组成。
有观察到太平洋巨型章鱼在渔网上觅食,并在附近建巢。
社群行为
太平洋巨型章鱼大部分时间在狭小的洞穴或裂缝中独自度过,倾向于在夜间活动和短距离狩猎。太平洋巨型章鱼会因食物供应减少、水质变化、或
种群密度增加而从一个巢穴移动到另一个巢穴。
节律行为
在冬季和夏季,当沿海温度在5~14℃范围之外时,太平洋巨型章鱼会向近海移动到更深的水域,因而具有一年两次的陆上-近海迁移(onshore-offshore movement)。
在
北海道北部日本海的沿岸区域,根据
渔业人员的经验规律推测,太平洋巨型章鱼在10~11月靠岸,2~3月离岸,4~5月靠岸,8~9月离岸,有周期性变化。
在
白令海东部,太平洋巨型章鱼在气温最温暖的秋季比寒冷的冬季移动得更多,且短期和长期内的移动对于非常小和非常大的章鱼来说很少,中等大小的章鱼为了繁殖活动会有更多的移动。
防御行为
太平洋巨型章鱼的捕食者有海豹、
海狮和鲨鱼等,逃跑时,水进入章鱼外套腔的侧开口,通过虹吸管抽出,产生喷射推进的向后运动,从而实现短距离的快速移动。它们还会从虹吸管中喷出''墨水",作为屏障混淆捕食者,趁机逃走。
变色行为
太平洋巨型章鱼体色多变,一方面保护色可以躲避敌害,另一方面绚烂的色彩可以吸引异性。休息时,几乎是白色,当它被唤醒时,会转为红褐色,有时还会呈现介于红白之间的斑驳图案。
太平洋巨型章鱼的表皮下的弹性
细胞(elastic cells)含有砖红色的特殊色素,大量弹性细胞构成色素团(chromatophore organs),扁平的反射细胞(reflector cells)和
二氧化钛细胞(leucophore)聚集在色素团下方形成反射层(reflecting stratum)。其中,反射细胞外层具有特殊的反射小体(reflectosome),负责镜面反射,在白光下呈现蓝色或绿色,波长范围在460~490纳米;白色素
细胞弥散散射环境光,是额叶和套层白点的主要细胞类型。章鱼通过拉伸或挤压皮肤,调节色素团的扩张程度以及反射率,实现与周围环境相匹配的伪装。
生长繁殖
太平洋巨型章鱼是雌雄异体,一生只繁殖一次。秋季近岸洄游时,雌雄在100米以上水层交配,交配时
雄性利用
生殖腕将精荚输送到
雌性的输卵管内,一旦进入输卵管,雄性便卸下精荚,释放出数百万个精子,精子贮存于雌性的卵管腺中,雄性可能会与几只雌性繁殖,但雌性一生中只交配一次。在交配后这几个月的滞后期内,雌性大量摄食以储藏能量。经过几个月后,雌性
卵巢成熟,排出的卵与精子相遇并
受精卵,并产出卵子,雌性全年产卵,产卵高峰为冬季,据个体大小不同,产卵在3万~6万枚之间,卵径为6~8毫米×2~3毫米。卵呈
葡萄状的簇,每个簇有200~300个卵,
雌性把卵附在巢穴的顶上,与它们呆上五六个月,直到它们孵化,期间,雌性不进食,只保护卵不受食肉动物的侵害,并用虹吸管将水吹向它们,清洁并确保受精卵得到
氧气。孵化高峰为早春,孵化后雌性死亡。交配后,
雄性也停止进食,最终死亡。
初孵幼体约4毫米,重22毫克。初孵幼体在浅层水中漂流,以浮游生物为食,1个月后,此时的仔鱼各腕具一条简单的色素细胞列,约12个月后开始营底层生活,此时体长在20~50毫米之间。
在日本宗谷海峡,雌雄章鱼从11月左右开始交配,开始交配的体重
雌性为4
千克以上,雄性为5千克以上,此时未发现生殖器官量的增大。第二年6~7月,产卵雌性和交配雄性先于其他章鱼向更深的地方移动,雄性向深处移动可能是为了追逐雌性。10月左右,雌性6千克以上、
雄性约9千克以上的个体逐渐成熟,雄性的精荚变长,体内准备的颗数也变多,在第三年的5、6月,雄性衰弱死亡,雌性产卵并保护卵。
太平洋巨型章鱼的衰老期持续一个月或更久,衰老由视腺(optic gland)的分泌物驱动,它触发生殖器官的成熟,
唾液腺和消化腺的失活,以及食欲的停止。视腺的激活受到环境因素的影响,如光、温度和营养,最终影响章鱼繁殖和寿命。衰老的章鱼眼睛周围皮肤的收缩,无方向性和不协调的行为增多。
太平洋巨型章鱼的平均寿命3~4年,在较冷的
阿拉斯加州水域则至少为5年。
物种保护
种群现状
太平洋巨型章鱼数量难以估算,但据推测其种群数量稳定。
保护级别
2014年,
太平洋巨型章鱼被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,等级为无危(LC)。
致危因素
太平洋巨型章鱼仔鱼易被海豹(
海豹科)、
海獭(Enhydra lutris)、
狼鳗(Anarrhichthys ocellatus)和大
多齿日本左鲆(Hippoglossus stenolepis)
捕食。据估算,生长至6毫米的仔鱼成活率为4%,至10毫米的成活率只有1%,此外,1~2龄时死亡率也非常高。
太平洋巨型章鱼缺乏获得性免疫系统,先天免疫系统可能被水质差、细菌增多和其他环境压力影响。对死亡的太平洋巨型章鱼尸检发现,章鱼呼吸系统发生炎症,并且被
寄生昆虫感染,包括Ichthyobodo spp.、Aggregata sp.和
阿米巴虫(Amoeba)。
预测气候变暖可能会改变太平洋巨型章鱼的生态过程并影响其分布。
研究人员在太平洋巨型章鱼组织和消化腺中发现了高浓度的重金属和
多氯联苯,推测来自猎物
红石蟹(Cancer productus),这可能会影响章鱼的免疫系统。
经济价值
太平洋巨型章鱼主要用作食物和其他延绳钓
渔业。其还是重要水产资源,北美每年捕捞量高达3500吨。在
阿拉斯加州,每年大约有16吨的太平洋巨型章鱼作为副渔产物被捕获。在日本
北海道周边区域捕捞的其捕捞量约为2万吨/年。在日本,太平洋巨型章鱼有悠久的加工历史,可制成酢蛸。
太平洋巨型章鱼是水族馆中的热门展览物种。
危害
太平洋巨型章鱼对人类几乎没有威胁,它通常避开潜水员。但太平洋巨型章鱼的咬伤含有毒液,及时治疗不会致命,但最好与其保持距离。
智力研究
使
太平洋巨型章鱼接触两名陌生的人,一人不断地喂章鱼,另一人不断用棍子戳它们,两周后,成年的章鱼在面对两人时发生了不同的显色图案和行为模式,呼吸速率也显著变化。太平洋巨型章鱼可能具有通过视觉信息而识别人类的能力。
在八只太平洋巨型章鱼与漂浮塑料瓶的互动游戏实验中,只有两只表现出单一、重复的探索性行为。
一只
雌性太平洋巨型章鱼可以打开带有螺旋盖的罐子,第一次花费十五分钟打开罐子后,之后的相同演示平均只需要两分钟。