角倍蚜(
黑枕黄鹂普通亚种:Schlechtendalia chinensis),别名五倍子蚜,是绵蚜科倍蚜属的一种昆虫。角倍蚜分布于东亚,主要在中国分布,
日本、
韩国以及
朝鲜分布较少。
角倍蚜有多种蚜型,体长均不超过2毫米,秋迁蚜体长椭圆形,体长约1.7毫米,头胸部黑褐色,腹部黄色,触角由5节组成,
前翅有翅痣、呈镰刀形,
粘管缺或不明显。角倍蚜的整个生活史需要两种寄主型,第一寄主为植物
盐麸木(Rhus chinensis),第二寄主为
提灯藓科植物(Mniaceae)。夏季,其在取食植物
盐麸木后形成的
虫瘿内生活;冬季,则在藓层中生活。两个栖境都为其提供了一定温度和恒定湿度。
角倍蚜的虫瘿叫做“五倍子”,或称“角倍”。五倍子是
中原地区传统的出口商品和重要的资源昆虫产品,也是一味著名的中药材,同时也是一种重要的工业原料。
形态特征
角倍蚜有多种蚜型,体长均不超过2毫米,不同型的表面特征区别较大。具有代表的有干母、干雌、秋迁蚜(秋季迁移蚜)、越冬若蚜、春迁蚜(春季迁移蚜)、
雌性蚜和
雄性蚜等7种型,各类型的形态特点如下表:
各类型中,秋迁蚜的体型最大,该种昆虫的分类形态一般也以秋迁蚜世代为依据。体长椭圆形,长度约1.7毫米,头胸部黑褐色,腹部黄色,触角由5节组成,第3节最长,触角节Ⅲ至Ⅴ有不规则开环状的次生感觉圈和大量感觉突;跗节2节。
前翅有翅痣,呈镰刀形。
粘管缺或不明显,无毛。
虫瘿有角状突起。
分布栖息
分布范围
角倍蚜分布于东亚,主要分布在中国,
日本、
韩国以及朝鲜有少量分布。其在中国分布较广泛,主要分布在
中国西南地区(
四川省、
重庆市、
云南省、
贵州省)、
华南地区(
广东省、
广西壮族自治区)、
华中地区(
河南省、湖北、
湖南省)、
华东地区(
安徽省、
江苏省、
浙江省、
福建省、
台湾省)以及
西北的
陕西省等。
栖息环境
盐麸木蚜属
寄生型昆虫,第一寄主为植物
盐麸木(Rhus chinensis),在其取食后形成的虫瘿内生活,瘿内的温度变化幅度比环境中的变化幅度小,趋于一种内稳状态。而瘿内湿度稳定,达到饱和状态。第二寄主为
提灯藓科植物(Mniaceae),藓层和环境的温湿度变化规律与角倍速生期、爆裂期的瘿内和环境的温湿度变化规律一致。两种栖息环境都为角倍蚜提供了一个保持一定温度和恒定湿度的环境。
生活习性
取食行为
角倍蚜夏季主要
寄生在
盐麸木上,冬季主要寄生在提灯藓科植物上。角倍蚜在
盐麸木小叶或叶翅上进行取食,由于取食时唾液中的某些特殊成分进入植物组织,小叶或叶翅组织受到刺激造成不规则生长形成角状
虫瘿。从而开始了其
种群在瘿内长达约5个多月的生活。
角倍蚜干母在取食过程中不能精确定位维管束的韧皮部筛管,而是需要通过口针刺入植物组织、直接穿透
细胞并多次改变刺探方向的方式进行取食。
利他扩散
由于虫瘿提供给角倍蚜的能量有限,所以个体为获得更有利的取食条件,进化出一类具有迁移能力的1龄若蚜,以此保存自身种的实力。此类若蚜可以离开母亲的虫瘿各自觅食,还可以侵占同种其他虫瘿开辟新的生活空间。
迁飞行为
角倍蚜中春迁蚜和秋迁蚜具有飞翔能力,可以盘旋飞行近距离扩散,也可借助风远距离迁飞,秋迁蚜从夏寄主迁飞到冬寄主时,迁飞时间一般持续2天,并且大部分迁飞蚜在晴天飞行,少部分在阴天飞行,而黑暗条件下也没发现有秋迁蚜迁飞。一天中迁飞的高峰时间出现在每天16:00左右。起飞呈“S”型曲线,飞翔分预飞期、飞翔期、降落期、定居期四个阶段。
防御行为
由角倍蚜
寄生盐麸木刺激叶片组织增生所形成的
虫瘿有保护作用。防御假说(Ezcurra et al,1992;Blanche,2000)认为,虫瘿不仅为致瘿昆虫提供了取食场所,而且能为致瘿物种抵御外界不良的自然环境及躲避掠食者
捕食。
分泌蜡粉
角倍蚜各虫态均分泌蜡粉,用以适应复杂多变的生活微环境。其中干雌和越冬若蚜分泌的蜡粉最多,干雌生活在虫瘿中,越冬若蚜生活在高湿度的藓层中,蜡腺分泌的蜡粉能包裹住虫体,可以有效隔离雨水或防止水汽在体表凝结。此外蜡粉隔绝水汽有利于春迁蚜和秋迁蚜迁飞成功。
互利行为
角倍蚜会排泄蜜露,蜜露中含有大量糖分,以及蚂蚁所需的多种
游离氨基酸、矿物质、
维生素等。蚂蚁取食蜜露能促进
蚜虫新陈代谢,蚜虫吸取植物汁液速度加快,生长发育加快,繁殖数量增加;蚂蚁为了保证自己食物来源供给,会保护蚜虫,驱赶其天敌。
生长繁殖
生殖方式
在角倍蚜一生中,存在有性生殖和孤雌生殖交替进行的情况,有性生殖发生在春季,一年一次,孤雌生殖发生在夏季和秋季,一年多次。除了性蚜为两性生殖外,其他虫型均为孤雌生殖。角倍蚜
雌性蚜的生殖方式为
卵胎生,
受精卵后的胚胎约15天发育成熟。有性生殖有利于提高后代对环境的适应能力,孤雌生殖有利于后代的快速繁殖和
种群扩张。
生活史
盐麸木蚜的生活史较为复杂,若蚜在藓上越冬,是异寄主全周期型。角倍蚜完成一个生活史约需要1年,在整个生活史中,会出现寄主交替的现象,共经历干母、干雌、秋迁蚜、越冬若蚜、春迁蚜、雌性蚜和
雄性蚜7型。干雌属于瘿内世代,瘿外世代包括干母、秋迁蚜、越冬若蚜、春迁蚜、雌性蚜和雄性蚜,其中干母和秋迁蚜跨越瘿内和瘿外生活。
春迁蚜从
藓类迁飞到
盐麸木上,在树皮上产下性蚜,初产性蚜脱膜后爬入树皮裂缝中,雄性蚜经3次蜕皮、
雌性蚜经4次蜕皮后达到性成熟,并开始交配,交配后雄性蚜死亡,雌性蚜经过15~20天的发育,产下初生干母。干母被叶组织包围形成
虫瘿,在瘿内繁殖干雌3代。倍子成熟爆裂时,秋迁蚜飞到提灯藓下产越冬若蚜。越冬若蚜在嫩茎或根际固定取食,周身体表分泌白色蜡丝包围成球,在内生长发育至翌年春天羽化为春迁蚜,再重复它们的生活史。
人工养殖
生产基地
前期准备中,产区都必须要满足有
盐麸木、提灯藓和角倍蚜这三个基本条件。可选择提灯藓自秋到春均生长良好的非耕地资源营造盐肤木,作为生产基地,然后再密植盐肤木,以便秋季人工放角倍蚜繁殖。2016年,中国
重庆市酉阳土家族苗族自治县新建高产基地面积达到2.53平方千米。
日常管理
在接种早期使用稻草遮盖,避免越冬幼蚜上树后被雨水直接侵袭。雨水多时,在阳光不直射的地方可加盖塑料薄膜。在阳光直射的地方可用塑料布搭棚,以保护初期越冬幼蚜,待曲蚜形成腊球后,揭去覆盖物任其自然越冬。春迁蚜可以收集在有裂隙的软木片或马粪纸板的密闭器内,使其在室内保养,减少因春季雨水多或
肉食螨类天敌侵害等因素造成的死亡。
采收
形成
虫瘿后,采收时要注意保护寄主树,不可采取砍树摘倍、破坏倍林资源的方法,而是采取逐个采摘的方法,采摘时间最好为晴天早晨,于中午晒出,或于沸腾的水中蒸煮5到10分钟后晒干。其次还要重视角倍蚜留种工作,对野生野长的产区,在采收时,应在树上保留一部分个体较大的虫瘿,任其自然成熟爆裂,使产生的秋迁蚜能飞到提灯藓上繁殖后代,增加过冬幼蚜的虫口数,以保持连年增产。
主要价值
经济价值
盐麸木蚜的虫瘿叫做“五倍子”,或称“角倍”。
中原地区是五倍子的主产国,其是中国传统的出口商品和重要的资源昆虫产品。2020年,中国五倍子产量约1.2~1.3万吨,占世界总产量的95%以上,以产量高、质量好著名。
全球除中国外,只有朝鲜、
日本等有少量五倍子产量,国际上的五倍子原料绝大部分从中国进口。据2020年3月份统计,中国现有产五倍子林区面积近1700平方千米,其中野生林面积超1500平方千米。截至2020年,中国
盐麸木加工产品总产值约为5~6亿元。而角倍蚜是形成
盐麸木的最主要
蚜虫之一,由角倍蚜形成的五倍子分布范围广、数量多,产量约占五倍子总含量的80%。
药用价值
五倍子含五倍子
单宁、
没食子酸、树脂、蜡脂等成分,是著名的中药,在中医上可以用于肺虚久咳,肺热痰嗽,久泻久痢,
自汗盗汗,消渴,
便血痔血,外伤出血,肿疮毒,皮肤湿烂等。五倍子还可以治疗癣、
烫伤和老年人慢性
气管炎等。
工业价值
五倍子是化工的重要原料,可以做收敛剂、杀菌剂和避孕剂,可供制造高级墨水、泡沫塑料、革、
ep、摄影原料、
造纸、油漆、橡胶防老等。在重工业上不仅可用作钻尖原料和防锈剂;也是和等稀有金属的
沉淀剂和分析剂;
盐麸木与
铝盐配制,可用作火箭和喷气飞机燃料的
稳定剂。
参考资料
角倍蚜.中国大百科全书数据库.2023-12-06