竹节虫目（食虫类：Phasmida），又称目，是节肢动物门昆虫纲动物。至2023年，竹节虫目下有3亚目，4总科，15科，529属，3481种。成虫通常中到大型；体长30～300毫米。体躯延长呈棒状或阔叶状；几乎所有的种类均具极佳的拟态。口器咀嚼式。有翅或无翅。腹部细长或扁宽，10节；第1腹节多与后胸接合紧密。足附节3～5节。尾须短不分节。多为绿色或褐色，与其栖息环境相似。

竹节虫主要分布在热带和亚热带地区。成虫和若虫喜生活在高山、密林和生境复杂的环境中；其中大多为树栖性或生活于灌木上，少数生活于地面或杂草丛中。若虫有断肢再生能力。

截止2023年8月，竹节虫目中有54种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中1种灭绝（EX），5种极危（CR），1种濒危（EN），2种易危（VU），10种近危（NT），62种无危（LC）；有10种被中国列入《国家重点保护野生动物名录》，均是国家二级保护野生动物。但它们也为害森林，有些种类能为害棉花，有的种类严重为害林木；部分种类大面积发生，会产生严重为害林木或农作物的现象。可采用一定量的药剂防治；或采用生物防治，如施放真菌，同时释放寄生性天敌、捕食性天敌。

竹节虫形态分类起始于1758年瑞典林奈记载的3种竹节虫：东方叶䗛（Phyllium siccifolium）、巨䗛（Phasma gigas）、枯枝拟䗛（Pseudophasma phthisicum）。1773年，竹节虫被列为蟋蟀科和螳螂科的属种；1838年，又被修订为直翅目（Orthoptera）中的科；1875年，有学者在撰写的䗛目昆虫分类拉丁文专著中认为它包括95属，其中引入2个竹节虫分类的重要概念，即中、后足胫节端部的三角形凹陷“areolaapicalis”和中节“segmentum medium”，前者是区分胫棱亚目（Areolatae）和胫缘亚目（Anareolatae）的主要特征，后者是描述特征的必需概念，并将竹节虫作为2类进行描述，不过并未正式命名。1906～1908年，有学者对上述2类命名为胫棱亚目（Areolatae）和胫缘亚目（Anareolatae）；该系列专著共记载1899种竹节虫，因该著作特征描述不全，通过其进行竹节虫准确的鉴定尚有困难，但该著作对竹节虫的形态分类研究具有重要意义。

虽然竹节虫目在昆虫分类学的早期被归于直翅目，但后被广泛认可作为独立的目。关于该目的分类体系，有多种观点，如将其分为6科19亚科、2科19亚科、6科17亚科等。至2023年，竹节虫目下有3亚目，4总科，15科，529属，3481种。

竹节虫目的食虫类（Phasmida）源于希腊语“phasma”，意为幻影，强调竹节虫善于伪装自己；因其奇特的体形和具有明显的拟态而得名。它们中文俗称竹节虫及叶䗛，简称“䗛”，也是因身体修长而得名。

最早的竹节虫化石记录在二叠纪，有关竹节虫化石的研究记录，20世纪初期有学者通过对澳大利亚晚三叠纪化石的研究，建立了三叠䗛科（Areoplanidae）；1925年，又通过对哈萨克斯坦地区早侏罗纪的化石研究，建立了飞䗛科（Aerophasmidae）。20世纪中期，有学者在《Revision of Oriental phasmatodea》（东方䗛目修订本）中描述了剑翅䗛科（Xiphopteridae）和白垩䗛科（Cretophasmatidae）。全世界发表的竹节虫化石共6科20属40余种。

中国竹节虫化石研究开展于20世纪末，由神䗛科（Hagiphasmatidae）开篇，但该科包含的3属3种后续被移到泛神䗛科（Susumaniidae）。随后在2011年在内蒙古自治区的九龙山地层发现1新种；同年，在辽宁省发现1新种。故中国已发表的竹节虫化石记录为1科5属。

竹节虫成虫通常中到大型，体长30～300毫米，最长的体长可达357毫米，如果将足全部伸直，则可达到567毫米。在长期进化过程中，竹节虫两性个体外形存在性别二态性，雌虫通常比雄虫大得多。其体躯延长呈棒状或阔叶状。几乎所有的种类均具极佳的拟态，大部分种类身体细长，模拟植物枝条，少数种类身体宽扁，鲜绿色，模拟植物叶片，有的形似竹节，当6足紧靠身体时，更像竹节。多为绿色或褐色，与其栖息环境相似。体表无毛。

头部：头小，前口式。复眼小；单眼2～3个，或缺。触角长丝状，多节，或短如刚毛状。口器咀嚼式。

胸：体形竹节状者，前胸短小，中、后胸极长；叶状者则中、后胸不特别伸长。

翅：有翅或无翅，有翅种类翅多为2对；前翅为覆翅，发达或有时退化或全缺，革质，多狭长，横脉众多，脉序成细密的网状；后翅膜质，宽大，臀域呈扇状褶迭。温带种类常无翅，而热带种类前后翅常发达，也有退化或无翅者，一般前翅短，鳞片状，或全缺。雌雄异型，雌虫多短翅或无翅，雄虫则反之；而叶竹节虫科（Phyllium）却相反，雌虫覆翅发达，成叶片状，后翅退化，雄虫前翅退化，后翅发达。

足：步行足；足纽长，或扁宽；足基节左右远离，足附节3～5节。

腹：腹部细长或扁宽，10节，环节相似；第1腹节又称中节，多与后胸接合紧密。叶状种类腹部扁平。雌虫产卵器小，常为扩大的第8腹板所遮盖；雄虫外生殖器不对称，常为第9腹节包盖。尾须短不分节。

竹节虫主要分布在热带和亚热带地区，分布国家包括澳大利亚、印度等国；在纬度较高的温带地区种类明显减少。

成虫和若虫喜生活在高山、密林和生境复杂的环境中；其中大多为树栖性或生活于灌木上，少数生活于地面或杂草丛中。

竹节虫目昆虫均为植食性，有的为单食性。若虫与成虫大多喜食壳斗科、蔷薇科、桑科、豆科等植物的叶片。大多数种类在某一特定的区域可能会偏食一些特定的植物。多数种类刚蜕皮的若虫、成虫还有取食蜕的习性，如：崇信短肛䗛（Baculum chongxinense）、平利短肛䗛（Baculum pingliense）。

幼龄的竹节虫喜欢啃食嫩叶，且随龄期的增长有向上部转移取食的习性。假死后会继续取食或者短距离转移到其它树上取食。取食时间也较长，而且随着虫龄的增加，个体食叶量增大，故老龄若虫期和成虫期是主要危害期。总食叶量是雌虫大于雄虫。

竹节虫一般白天在植物上静伏不动，体色和体形都有保护作用，夜间寻食叶片，有些在白天也在小范围内移动。它们为渐变态昆虫；以卵或成虫越冬，有的种类以滞育卵越冬。

该类昆虫还有假死、发声、摆动以及产生防御性分泌物等保护特性。大多数种类受到惊扰或被抓住时，会表现出假死状态，这种现象随龄期增加而加强，成虫极为明显；如平利短肛䗛（Baculum pingliense）若虫有坠地假死的习性，晴天阳光下，若虫假死性更强，当人走进林间，若虫纷纷落地假死。遇捕捉时，有的种类可反跳，如平利短肛䗛若虫。有些种类能喷出液体以御敌，捕捉时手还没接触到它就由前胸背板前角的腺孔中射出两股乳白色液体，直向着手的方向，但一经碰到它身体则停止喷射；还有些种类被捕捉时从口及足基部分泌出一种绿或红色的液体，或从前胸两侧散发出人参味。

另外，竹节虫体细长似枝条或扁宽似阔叶，具有很好的保护色与拟态。由于有高度拟态，不易被发现。例如荒漠竹节虫（Sceptrophasma bituberculatum）具有逼真的拟态，成虫不仅在野外很难找寻，室内笼养时也常常会被它们迷惑，四龄若虫之前阶段的幼体更加难以被发现。荒漠竹节虫的自我防御行为较为温和，它们在日间一直保持前足外伸的姿势，呈其寄主植物干枯的枝干状，与寄主植株融为一体，很难被发现，一旦有风吹草动，它们还会在枝干上来回摇曳模仿树枝的摆动；黄昏时分它们比较活跃，有较强的取食行为，食量较大，受到外界惊扰时，便会立即逃向植丛深处，同时腹部向背方卷曲（模仿蝎的行为，其生境中常有蝎的分布）作为最常见的防御行为。

竹节虫若虫在不利的自然条件下或受到人为、天敌的攻击会断肢，表现出很强的断肢再生能力。如在蜕皮时如果湿度太低或者风大，虫体在还没有完全脱离旧皮前，旧皮开始干燥，造成还没脱离旧皮的足部断裂。

竹节虫断肢时间的早晚和数量对断肢再生的能力影响显著。断肢1～2只，对其生长发育具有一定的影响；若断肢3只或3只以上，严重影响其生长发育，甚至造成该虫在断肢2～3天内死亡。

断肢的龄期也影响其再生能力。在1～4龄内断肢1只或1对足，到成虫期或成虫前1龄若虫期，再生足即能生长到其对应的正常足的长度；5龄初时断肢1～2只也具有再生能力，但长到成虫期，其再生足达不到与之对应的正常足的长度；5龄后期与成虫期时若断肢，则断肢后多无再生能力。

竹节虫的断肢再生呈渐变性，再生足要经历“小突起”－“肢芽”－“罗圈腿”－“短小足”的过程，期间每经过1次蜕皮，再生足会长得大些，接近正常足。有的若虫在高龄断肢，则只能停留在某个阶段。再生足的跗节短直，色泽比正常足深，且常为4节，比正常足少1节。成虫若断肢则不能再生。

有的竹节虫不仅具有一次再生能力，而且还具有二次再生能力，如广华枝䗛（Sinophasma largum）雌性2龄时断1对足，长至5龄时的再生足断肢后还可再生。

多数竹节虫体重且翅不发达，几乎没有飞行能力，即使有翅种类也主要是靠滑翔扩散。同一或不同种类因取食不同植物排出的粪便颜色不太相同，且雌虫粪粒比雄虫的粗大。有的种类边产卵边排粪。

竹节虫的腿上有两种垫：粘性的“脚趾垫”和不粘的“脚跟垫”。鞋跟垫上覆盖着微小的毛发，这些毛发在低压下产生强大的摩擦，使它们能够抓握，而不必在每一步都大力从表面剥离。粘性脚趾垫用于在攀爬时提供额外的抓地力，但不用于水平表面。

竹节虫大多1年1代，如白水江短角棒䗛（Ramulus baishuijiangius）、昆明刺䗛（Cnipsomorpha kunmingensis）；少部分竹节虫2年1代或3年1代，如白带短肛佛䗛（Baculonistria alba）为2年1代，小齿短角棒䗛（Ramulus minutidentatus）为3年1代。

竹节虫一般有雌雄两性存在，但雌虫常孤雌生殖（不与雄性交配），雄虫较少；未受精卵多发育为雌虫。杂交的竹节虫通常是专性孤雌生殖，而非杂交的竹节虫是兼性孤雌生殖，这意味着它们保留交配的能力，它们的性行为取决于雄性的存在和数量。

某些竹节虫交配的持续时间非常长，如在印度发现的 Necroscia sparaxes 有时一次交配长达79天；竹节虫持续数天或数周的交配姿势并不罕见，如在一些物种中（Diapheromera veliei 和 D. covilleae）交配可以持续3到136个小时。

未交配雄性对正与雌性交配的雄性表现出明显的攻击性。雄性竞争者的靠近会使正在交配的雄性会紧紧把控雌性的腹部，握住雌性的器官以挡住交配附着部位。交配雄性可能会用大腿中部三振对手，竹节虫的大腿中部都有扩大的钩状脊椎，当对方屈身刺穿它们时，可以吸出对手的血液。通常，交配雄性用力抓住雌性的腹部并对竞争者进行打击就足以逼退双方，但有时竞争者会使用偷偷摸摸的策略使雌性受精卵；当交配雄性进食并被迫离开雌性背部时，竞争者就会抓住雌性的腹部并插入其生殖器，这时交配雄性会向后倾，紧紧地抱住雌性的腹部，身体悬空，用前腿快速挥动，就像拳击一样；通常情况下，当竞争者附着在雌性的腹部时，这些冲突会导致原来交配的雄性移位。

竹节虫长时间的交配也被描述为是一种防御性联盟，当它们在一起时，捕食者就更难对付它们了。当它们配对时，个体的化学防御能力（分泌物等）也会增强。雌性在交配时能更好地抵御捕食者的攻击，这主要是因为雄性在其背部，起到了很好的保护作用；这可能表明，雌性操纵正在进行：例如，如果雌性接受慢速射精，雄性将被迫在交配期停留更长时间，雌性的生存机会就会增加。此外，进化可能只是偏向于与雌性保持长期交配的雄性，因为雌性的数量通常比雄性少，而这是一种宝贵的奖赏，因此，对于幸运的雄性来说，即使牺牲自己的生命来保护它与雌性的后代也是值得的。雄性可以与雌性保持联系，从而在不严重阻碍其运动的情况下阻挡竞争对手。

竹节虫卵散产或聚产。通常将卵产在枯枝落叶或草丛中，或产在植物的叶面、茎秆上，或产在疏松的沙土中。卵为长形或长圆形，有的鼓状，外有坚硬的卵鞘，有各种形状的花纹，酷似植物种子。卵表面颜色为棕色、暗黄色等。根据物种的不同，一只雌性在交配后会产下100到1200个卵。

竹节虫卵期长，温带种类常以卵越冬，经过1～2年才孵化。一般而言，竹节虫卵适宜的孵化条件是湿度约80％～90％，温度在25℃～30℃。

许多竹节虫的卵上都有一个脂肪的、球状的头状突起，覆盖着顶盖。这种结构吸引蚂蚁，因为它与一些植物种子的透明体相似，这些种子是蚂蚁幼虫寻找的食物来源，通常有助于确保蚂蚁传播种子，这是一种被称为 myrmecochory 的蚂蚁植物互利共生形式。蚂蚁将卵带到地下的巢穴中，可以去除头状花序来喂养幼虫，而不会伤害有晶状体的胚胎。在那里，卵孵化出来，最终看起来像蚂蚁（一种拟态）的竹节虫若虫从巢穴中出来，爬上最近的树，在树叶中安全地成长。

竹节虫若虫形似成虫，纤细，无翅或翅短小，活泼；发育缓慢，完成一个世代常需要1～1.5年，脱皮3～6次。若虫蜕皮次数与龄期随种类不同而异，一些种类雌虫比雄虫多蜕1次皮，若虫多1龄，主要是因为营养、环境或断肢再生的缘故。如崇信短肛䗛（Baculum chongxinene）若虫为3龄；平利短肛䗛若虫为5龄。还有如斑腿华枝䗛（Sinophasme maculicruralis）的雄性是6个龄期，雌性为7个龄期。由于卵孵化的不整齐，且孵化期较长，所以同龄若虫蜕皮时间也参差不齐。它们蜕皮时会选择低光照、温暖、但不炎热且风干扰小的地方进行。

豪勋爵岛竹节虫（Dryococelus australis）曾被认为已经灭绝，直到2001年它在被称为鲍尔斯金字塔的岩石上被重新发现；至2017年，它的成年个体数量在9～35只之间波动。Pseudobactricia ridleyi 仅从100多年前在新加坡收集的一个标本中得知。此后，新加坡几乎所有的天然林都被清除了，在剩余森林里未能发现这种物种、属或亚科的标本。在邻国也进行了详尽的调查，这些国家也没有发现该物种的任何踪迹。至2007年，Graffses seychellensis 的种群数量未知，但该物种是一种限制范围的物种（占用面积86平方公里） ，存在于不断恶化的生境中。至2017年，Parapodacanthus hasenpuschorum 的种群数量在减少，且很罕见。

竹节虫目物种受到住宅和商业开发、农业和水产养殖、能源生产和采矿、生物资源利用、自然系统改造、入侵和其他问题物种、基因和疾病、气候变化和恶劣天气等因素的影响。

例如豪勋爵岛竹节虫（Dryococelus australis）的种群规模非常小，分布非常有限，使得它们对任何随机事件都非常敏感。由于鲍尔斯金字塔上唯一适合它们栖息的地方只有一个平台上的几株白千层灌木，对该生境的任何干扰以及对这些灌木的任何威胁都可能严重威胁到该物种的生存。此外，昆虫收集者还可能偷猎。

Pseudobactricia ridleyi 的灭绝可能是由于人类引起的生境丧失以及传统医学所用导致的。Graffses seychellensis 栖息的林地生境受到外来入侵植物（尤其是肉桂 Cinnamomum verum）的破坏。Parapodacanthus hasenpuschorum 受到野火的威胁，所在地区偶尔会发生野火，而且可能会因未来气候变化而加速，尤其是在昆士兰州东海岸，这种变化会导致更多的种群死于火灾，如果火灾频率超过该物种栖息地在火灾后的繁殖能力，还可能导致生态系统转变。

世界自然保护联盟

截止2023年8月，竹节虫目中有一些物种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，其中1种“灭绝（EX）”，即 Pseudobactricia ridleyi；5种处于“极度濒危（CR）等级”，如 Davidrentzia valida、豪勋爵岛竹节虫（Dryococelus australis）；1种被列为“濒危（EN）等级”，即 Graffses seychellensis；2种被列为“易危（VU）等级”，即 Malandella queenslandica 和 Ramulus stilpnoides；约10种被列为“近危（NT）等级”，如 Parapodacanthus hasenpuschorum；约62种被列为“无危（LC）等级”，如 Onchestus rentzi。

中国保护

本目中的一些叶竹节虫科（Phyllidae）物种被列入2021年中国《国家重点保护野生动物名录》中，包括：丽叶䗛（Phyllium pulchrifolium）、中华叶䗛（Phyllium sinensis）、泛叶䗛（Phyllium celebicum）、翔叶䗛（Phyllium westwoodi）、东方叶䗛（Phyllium siccifolium）、独龙叶䗛（Phyllium drunganum）、同叶䗛（Phyllium parum）、滇叶䗛（Phyllium yunnanense）、藏叶䗛（Phyllium tibetense）、珍叶䗛（Phyllium rarum），都是国家二级保护野生动物。

竹节虫目中有多种被中国列入2000年《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》中，包括：魏氏巨蝓（Tirachoidea westwoodi）、四川无肛蝓（Paraentoria sichuanensis）、尖峰岭彪蝓（Pharnacia jianfenglingensis）、污色无翅刺蝓（Cnipsus colorantis）、叶蝓属所有种（Phyllium spp.）、广西瘤蝓（Datames guangxiensis）、褐脊瘤胸蝓（rachythorax fuscocarinatus）、中华仿圆筒蝓（Paragongylopus 中华缺翅虫）。

竹节虫目中有8种被中国列入2023年《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中，包括：四川无肛䗛（Paraentoria sichuanensis）、尖峰岭彪䗛（Tirachoidea jianfenglingensis）、污色无翅刺䗛（Cnipsomorpha colorantis）、广西瘤䗛（Orestes guangxiensis）、褐脊瘤胸䗛（Trachythorax fuscocarinatus）、中华仿圆筒䗛（Paragongylopus sinensis），墨脱翠䗛（Calvisia medogensis）、钩尾南华䗛（Nanhuaphasma hamicerum）。

2023年的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》对比2000年的《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》，发生了一些变化：物种名字中的“蝓”变为“䗛”；去掉了魏氏巨蝓、叶蝓属所有种；新增墨脱翠䗛（Calvisia medogensis）、钩尾南华䗛（Nanhuaphasma hamicerum）；一些物种食虫类改变，如尖峰岭彪䗛学名变为 Tirachoidea jianfenglingensis、污色无翅刺䗛变为 Cnipsomorpha colorantis、广西瘤䗛变为 Orestes guangxiensis、褐脊瘤胸䗛变为 Trachythorax fuscocarinatus；其余未变。

针对豪勋爵岛竹节虫（Dryococelus australis），开展了一个育种计划。墨尔本动物园及圣地亚哥、多伦多和布里斯托尔的动物园也开始了更多的繁殖计划。此外，2003年在靠近该物种栖息地的地方清除了入侵植物。豪勋爵岛实施了一项持续的灭鼠计划，一旦完成这项工作，豪勋爵岛竹节虫就会重新被引入到它原来的栖息地。鲍尔斯金字塔作为豪勋爵岛永久公园保护区的一部分被保留下来，只允许出于科学目的进入。Graffses seychellensis 在莫恩塞舌尔和剪影国家公园内被保护。

竹节虫危害森林，有些种类能危害棉花，有的种类严重为害林木；部分种类有大面积发生，产生严重为害林木或农作物的现象，给农林业生产与人民生活带来很大的损失。例如断沟短肛棒䗛（Baculum intersulcatum）、平利短肛棒䗛（Baculum pingliense）为害构树、栎树、玉米、大豆、南瓜、油桐等30余种树木和作物。

竹节虫主要取食危害宿主叶片、嫩梢、叶柄，严重时可将整片树叶食净，致大树枯梢，甚至死亡。通常该类害虫大发生时，可引起林木的大量落叶，使林木大面积死亡；而大范围的树冠受害，可导致落叶后第二年的干材增加量减少。例如在2000年左右，中国南北省区先后有10余种竹节虫猖危害，大发生时多种林果木如火烧，而且危及农作物。

化学防治方面，一定量的药剂可达到极佳的防治效果；如较低的741烟雾剂可达到70%以上的杀虫率。

生物防治方面，在林区施放白僵菌或者白僵菌与溴氰菊酯混合使用，可达到极高杀虫率，同时释放寄生性天敌、捕食性天敌。寄生性天敌主要有旋小蜂科（Eupelmidae）、青蜂科（Chrysididae）和尖胸青蜂科（Cleptidae）的一些种类；它们主要寄生于卵内，但被寄生的竹节虫不至于死亡，但会造成虫体食欲不振，最后导致死亡。捕食性天敌主要有鼠类、鸟类中的鸦科（Corvidae）和卷尾科（Dicruridae）的一些种类；还有多种蚂蚁、蜘蛛、螳螂、变色树蜥也可捕食竹节虫的若、成虫。

马来西亚沙捞越部落的居民吃竹节虫和它们的卵。德恩加斯多群岛的一些土著居民传统上用某些竹节虫的腿制作鱼钩。

研究人员对竹节虫步行方法进行了分析研究，并将其应用于六足步行机器人的工程设计中。它似乎不是一个集中控制系统，而是似乎每条腿都是独立行动的。

在中国自汉代以来，竹节虫就被当作宠物饲养。它们被关在鸟笼里，远东的人们相信它们能带来好运和财富，就像蟋蟀科一样。

竹节虫目下的伪䗛科（Pseudophasmatidae）雌雄触角均长于头部，后胸背板长于宽，腹部不扩展成叶状，腹缘亦不扩展。三跗䗛科（Timematidae）跗节明显3节，无翅，跗爪明显不对称，中垫长于跗爪。䗛科（Phasmatidae）触角分节明显，通常短于前腿节，雌虫腿节基部背面明显锯齿状；或触角长于前足腿节，但不如体长；中后足腿节腹中脊明显呈均匀锯齿状；覆翅片状或短缩，体肢均有刺与齿，后翅有或无。䗛科下的常见种如断沟短肛棒䗛（Baculum intersulcatum）、平利短肛䗛（Baculum pinglienes）。

最著名的竹节虫是印度竹节虫，也称实验室竹节虫（Carausius morosus）；这种竹节虫长到大约10厘米，并通过孤雌繁殖，尽管有雄性的记录，但它们很罕见。在美国华盛顿州和加拿大不列颠哥伦比亚省的伊波斯时代的沉积物中发现了已经灭绝的 Eoprephasma hichensi 化石。