豹属
食肉目猫科下的一属
豹属(食虫类:Panthera),是食肉目猫科。截至2023年,不同分类标准中豹属的系统分类存在争议,本词条综合世界自然保护联盟(IUCN)及中国生物物种名录(2023版)观点,认为该属下分为5个物种,分别为狮(Panthera leo)、美洲豹(Panthera onca)、豹(Panthera pardus)、虎(Panthera tigris)、雪豹(Panthera uncia)。豹属动物体型较大。豹属动物的体重在50-320千克之间,体长在1米以上,尾长1米左右。豹属动物体型似猫。头大,吻短,颈粗,四肢强壮有力,爪锐利,且能收缩。
豹属动物分布范围很广,在亚洲、非洲、美洲均有分布。豹属动物可以生存于各式各样的栖息地,豹属动物栖息地的海拔最高可至5800米,最低可至0米;其栖息地的野生猎物丰度是豹属动物丰度的主要决定因素。
2014-2021年,豹属的5个物种陆续被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中1个濒危(EN)、3个易危(VU)、1个近危(NT)。在2021年发布的中国《国家重点保护野生动物名录》中,豹属有3个物种被列为一级保护野生动物。2023年,豹属的5个物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES),其中4个物种和狮的印度亚种在附录I,狮的除印度亚种以外的亚种均在附录II。
豹属动物中的狮、美洲豹、虎具有重要的生态旅游价值。此外,豹属动物的虎在一定程度上可以缓解植物群落的压力。豹属动物的美洲豹和豹(物种)也具有危害:首先,豹属动物会捕食牲畜危害牧场主的利益;其次,豹属动物的狮、虎由于栖息地的减少,增加了它们进入人类居住区的可能性,可能会袭击人类。
起源演化
豹属是猫科最晚进化而来的一个类群。它们大约在地质年代的晚中新世和早上新世从其他猫科物种中分化出来;而物种间的分化约发生在地质时代第三纪-更新世时期,雪豹在地质时代第三纪发生分歧;豹(物种)在地质时代第三纪发生分歧,虎约在更新世时期发生分歧。
系统分类
关于豹属的分类地位及进化关系一直存在争议。早期传统的分类观点认为,豹属由虎、豹(物种)、狮、美洲豹组成。
关于云豹是否归属豹属有争议:某些生物学家(如中国张明海等)认为云豹应另立为云豹属,它与豹属有较近的亲缘关系,主要依据为其毛发、骨骼的结构等形态特征以及蛋白质电泳、DNA杂交、G-banded细胞核学研究,同时ITIS、《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1和《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)也支持该观点;而某些生物学家(如法国萨莱Salles、中国张淑云等)认为云豹应属于豹属,主要依据为其头盖骨、牙齿等形态特征以及线粒体12S rRNA、16S rRNA、Cyt b、和ND5线粒体基因分析等。本文依传统观点,认为云豹不属于豹属。
关于雪豹是否归属豹属也有争议:雪豹于1775年被德国史瑞博(Schreber)命名为Felis uncia;而1816年德国欧肯(Oken)和1854年美国格雷(Gray)将其重新命名为Uncia uncia,同时在国际综合分类学信息系统(ITIS)也支持该观点;而基于线粒体基因以及和基因的一些研究认为雪豹应并归于豹属,不支持另立为雪豹属的观点,食虫类应为Panthera uncia,截至2023年,此观点被IUCN、《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)、中国生物物种名录(2023版)、中国《国家重点保护野生动物名录》等机构广泛接受。本词条依主流观点展开,及豹属下分为5个物种分别为狮、美洲豹、豹(物种)、虎、雪豹
形态特征
豹属动物属于大型猫科动物。豹属动物的体重在50-320千克之间,体长在1米以上,尾长1米左右。
豹属动物体型似猫。头大,吻短,颈粗,四肢强壮有力,爪锐利,且能收缩。
豹属动物颅形狭长。成兽骨质粗坚硬实,矢状嵴。人字嵴隆起。颧弓宽大而厚。犬齿特别发达且呈圆锥状,其后缘刃部锋利,顶端尖锐;门齿较小,横排一列,外侧门齿较内侧门齿大,最中间的门齿最小;第一前臼齿缺如,第二前臼齿和臼齿形小,有的个体甚至退化,臼齿横列;裂齿发达。颧骨高于顶骨。上腭骨较宽。听泡发达,似呈椭圆状。下颌骨的底缘较平,角突发达。它们均有一块不完全骨化的舌骨,而且除雪豹外的其他豹属动物还有一个较大的纤维弹性垫,被喉和声带所覆盖,这使得除雪豹之外的其余豹属动物都能咆哮。
分布栖息
分布范围
豹属动物分布范围很广,在亚洲、非洲、美洲均有分布:
栖息环境
豹属动物可以生存于各式各样的栖息地
豹属动物栖息地的海拔最高可至5800米,如雪豹;最低可至0米,如狮、美洲豹、豹(物种)、虎。此外,栖息地的野生猎物丰度是豹属动物丰度的主要决定因素,如雪豹、狮、美洲豹、豹(物种)、、虎。
生活习性
觅食行为
豹属动物属于食肉动物,主要摄食有蹄类动物,如狮喜欢摄食羚羊(Antilopinae)、斑马(Equus zebra)和角马(Connochaetes),豹(物种)喜欢摄食中等的有蹄类动物(10-40千克),虎喜欢摄食足够大的有蹄类动物,雪豹喜欢摄食野生羊亚科动物,主要有盘羊(Ovis ammon)和马可羊(盘羊属 falconeri)、岩羊(Pseudois 矮岩羊)和北山羊(Capra sibirica)等。它们也能摄食其他动物,例如狮能摄食啮齿动物美洲豹能摄食多种哺乳纲、爬行纲和鸟类等,豹(物种)能摄食昆虫、爬行动物、鸟类和小型哺乳动物等,虎能摄食鸟类、鱼类、啮齿动物、昆虫、两栖动物、爬行动物和其他哺乳动物等,雪豹能摄食小型啮齿类动物和鸟类。它们偶尔也摄食植物,如狮能摄食香瓜(tsama melon)。大部分豹属动物的捕食方式通常都是蛰伏突袭,例如虎、美洲豹、雪豹。
社群行为
豹属动物既有群居类物种,也有独居类物种。例如狮是典型的群居动物,其社群大小(包括雌性雄性)在4-6之间,有亲缘关系的雌性狮在狮群中保持在一起,而无论有无亲缘关系的雄性狮组成狮群会争夺狮群的使用权。而虎是典型的独居动物,成年虎拥有专属领地或家园范围:成年雌性虎的家域很少重叠,而雄性虎的范围通常与1-3只雌性重叠,这是独居猫科社会组织的典型模式。豹(物种)也属于独居动物,它们具有很强的领地性,同性个体家域不重叠,一只雄性个体家域会与一到多只雌性个体的家域重叠。
节律行为
豹属动物多为夜行性动物,例如狮通常从晚上开始狩猎直至清晨;美洲豹通常在白天躲在树荫深处、洞穴里、巨大的岩石下等多处休息,而黄昏和黎明时刻开始活跃;豹(物种)、虎、雪豹也均多在夜间进行活动。
防御行为
成年的豹属动物除了人类几乎没有天敌,特别由于它们偶尔会捕食牲畜,某些人类为了保护其牲畜或者报复它们而将它们杀害,但它们的皮毛是能避免它们被人类发现,例如美洲豹,豹(物种)皮毛上的斑点也能使它们不容易被发现。此外,豹属动物的虎中还发现了一种防御时的面部表情:把张开的嘴角向后拉,露出犬齿,使耳朵变胖,并放大眼睛的瞳孔,这种表情有威胁的意思。幼年的豹属动物的天敌主要为斑鬣狗(Crocuta crocuta),例如幼狮、幼豹(物种)。
交流行为
豹属动物有多种交流方式:
首先,它们可以通过视觉信号来进行交流,例如雄狮的鬃毛被认为是其识别性别的信号;豹(物种)会通过爪印标记自己的领地;虎发出的视觉信号包括喷洒过的斑点、耙地留下的刮痕以及在树木或其他物体上留下的爪印;美洲豹也会通过刮地、刮树或在明显处排便来标记领地。
其次,它们可以通过声音来进行交流,例如雌性美洲豹在发情期时会发出声音(典型的是5-7个咕噜声)吸引雄性,并走出其领地,而雄性美洲豹也会用它们的声音(通常是嘶哑或者喉音)来进行回应并前往该雌性美洲豹的领地;狮常通过咆哮的方式来宣传领地,与其他狮群成员进行交流或者向非狮群成员表示侵略性;豹(物种)多数情况的沉默的,但它们可能会通过反复发出沙哑的、刺耳的咳嗽声向其同类宣告它们的存在,另外,它们在发情期也会发出咕噜声吸引异性;虎也可以用吼叫、咆哮、咆哮、咕哝、呻吟、喵喵声和嘶嘶声进行声音交流,每个声音都有其目的,似乎反映了它们的意图或情绪。
再者,它们可以通过气味来进行交流,例如雌性豹在发情期时会利用排泄尿液中的信息素来吸引雄性;雌性美洲豹在发情期间也会出现气味标记的现象;雄狮经常用尿液来标记它们的领地;虎的气味标记是以一种带有麝香气味的液体与尿液混合而成,它们将其喷洒在像草、树或岩石这样的物体上。
最后,它们还可以通过触觉来进行交流,例如雄狮在接管控制权会出现打斗现象,甚至会出现受伤或者死亡。
此外,某些豹属动物还有其他交流行为,例如雌豹(物种)在发情期间会在雄豹(物种)前来回走动,擦身或用其尾巴拍打雄豹(物种);雌美洲豹在发情期间也会出现翻滚等其他行为;狮群有一个共同的问候仪式,即边呻吟边用尾巴在空中打圈摩擦其头部。
活动特点
某些豹属动物擅长攀爬、游泳、跳跃、奔跑等运动方式,例如豹(物种)擅长游泳,可以以每小时60千米的速度连续奔跑,水平跳跃可超过6米,垂直跳跃可超过3米;虎可以跳跃8-10米,也十分擅长游泳,可以穿过29千米的河流,由于其强有力的后肢和可伸缩的爪子而成为优秀的攀爬者;雪豹作为高原地区的岩栖动物,十分擅长攀爬和跳跃。
生长繁殖
发情交配
豹属动物多为“一夫多妻”制,例如狮、豹(物种)等。但也有豹属动物属于“一夫一妻”制,例如雪豹在配对后便同居。豹属动物既有全年繁殖,例如狮(雨季为其繁殖高峰期)、虎(但虎多在11月到次年4月繁殖)、美洲豹(12月至次年3月为繁殖高峰期)、豹(物种)(但在五月的雨季繁殖到达高峰期);也有季节性繁殖,例如雪豹在春季进行繁殖交配。豹属动物在发情期间可能会出现竞争交配的情况,例如美洲豹、虎;但也有不因为争夺配偶而斗争的情况,例如狮。豹属动物的发情期通常都较短,所以在发情期间它们会频繁进行交配,最长的是美洲豹,可达17天的发情期;最短的是虎,会出现仅3天发情期的情况。但它们的发情周期也相对较短,最短的是狮,最短仅14天;最长的是虎,最长可达49天。
产仔阶段
雌性豹属动物的妊娠期在90-111天之间,其中最短为雌性美洲豹,最短可为90天;最长为雌性虎,最长可达111天。雌性豹属动物的生育间隔期通常为2年,例如狮、豹(物种)、雪豹,但也有15个月的生育间隔期,例如豹(物种)。
豹属动物通常产1-6个仔,例如狮产1-6个仔,虎产3-4个仔,美洲豹产1-4个仔,豹(物种)产2-3个仔,雪豹产2-3个仔。
哺育阶段
豹属动物幼仔在哺育阶段通常由雌性来抚养,通常需要抚养12-20个月,最短为美洲豹,仅需抚养12个月;最长为豹(物种),需抚养长达20个月。
豹属动物幼仔刚出生时体重在不足1千克-2千克之间,例如狮幼仔为1-2千克,而豹(物种)和虎最小可低于1千克。它们眼睛通常是闭着的,通常在2-14天才会睁开,例如幼美洲豹最短需2天便可睁开,而幼美洲豹需要14才可睁开眼睛。由于豹属动物幼仔在刚出生时是脆弱的,所以雌性豹属动物通常会将它们藏起来并保护它们的安全,例如雌狮会将它们藏至8周大,雌豹(物种)会将它们藏在茂密的灌木丛、岩石裂缝或空心树干中36小时,在此期间雌豹也会狩猎并喂养其幼仔,雌虎也会在幼虎眼睛和耳朵为张开的阶段照顾其幼仔。豹属动物的哺乳期为3-10个月,最短的为豹(物种),仅3个月;最长的为狮,在7-10个月之间。虽然雄性豹属动物通常不会照顾其幼仔,但是某些雄性豹属动物会保护其幼仔,例如雄狮,由于统治狮群的雄狮具有控制权,具有杀死未断奶的幼狮的权利以此使雌狮提前发情,所以雄狮在保护幼狮免受竞争雄狮攻击方面发挥着重要作用,只要它能控制狮群,防止其他雄狮接管,其幼仔被杀害的风险就会降低。
生长阶段
一些豹属动物幼仔通常在14天左右便可走路,例如狮在15天便可走路,1个月便可跑步;豹(物种)在14天便可走路。多数豹属动物长到一定大小便可开始同其母亲一起狩猎,例如美洲豹5-6个月便可狩猎,虎5-6个月便可狩猎;雪豹2-4个月便可狩猎;豹(物种)在3个月左右便可狩猎;但豹属动物的狮由于同狮群进行活动,所以它们长到一定大小会观察狮群中的成年狮学习狩猎。例如雌性豹属动物的性成熟期通常比雄性的要短,例如雌性美洲豹为1-2年,而雄性美洲豹为2-3年;雌虎为3-4年,而雄虎为4-5年。豹属动物在野外的平均寿命为8-16年,最短的为虎,其最短仅可活至8岁;最长的为雌狮,其最长可达16岁。
物种保护
物种现状
部分豹属动物的种群规模已经量化:截至2014年,全球的狮种群规模在23000-39000之间;2016年,全球的雪豹种群规模2710-3386之间;2021年,全球的虎种群规模在2608-3905之间,最佳估计为3140。截至2023年,豹属动物5个物种的种群数量均呈下降趋势。
致危因素
豹属动物的致危因素主要有以下五点:
1.人类的大量捕杀以及非法售卖,例如非洲利用狮子的食腐行为而用有毒的尸体捕杀狮,西非中非常见狮的皮和骨头在进行售卖,南非大量向中国、老挝越南出口狮骨,而虽名义上为圈养的狮子,可能也存在非法野生来源的狮子进行售卖;对于人口稀少的美洲国家捕食美洲豹是维持其人口增长必须的,而拉丁美洲亚洲用美洲豹的骨骼替代传统医药;在东南亚,强烈的诱捕和中毒已经导致虎种群数量的下降;每年超过90% 的雪豹偷猎发生在五个国家: 中国(103-236只)、蒙古(34-53只)、巴基斯坦(23-53只)、印度(21-45只)和塔吉克斯坦(20-25只)。
2.栖息地的丧失与碎片化,例如热带亚热带国家森林在2000年至2010年期间占森林砍伐的80%,而美洲豹失去了约49%的历史地理范围;在亚洲,虎的栖息地丧失和破碎化的主要驱动因素是森林土地转变为农业和林业,商业,人类住区和线性基础设施。
3.对豹属动物的报复性杀害,例如伊拉克北部地区,豹(物种)喜欢掠夺牲畜而导致当地人类的报复;而2000-2010年,孟加拉国印度的孙德尔本斯红树林至少有40人被老虎杀害,2014-2020年,印度有320人被杀害,从而导致当地报复性杀害虎的高发率。
4.豹属动物的猎物大量减少,例如白唇西猯(Tayassu pecari)是美洲豹的重要猎物,在过去的一个世纪中,已经从其历史范围的21% 中消失;在东南亚,强烈的诱捕和中毒已经导致虎的猎物数量的下降。
5.此外,疾病也会威胁某些豹属动物的生存,例如狮。
保护级别
2014-2021年,豹属的5个物种陆续被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中:
2021年,豹属的3个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中:
2023年,豹属的5个物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES):
保护措施
保护豹属动物的措施主要有以下四点:
1.在自然保护区中圈养豹属动物,例如在北非西非中东亚洲大部分地区,豹(物种)被限制在保护区内,如果偷猎不严重,它们可以在保护区内避难;虎已成功被重新引入印度俄罗斯的许多保护区。
2.加强对豹属动物的栖息地的保护,例如东非和南非建设野生动物旅游业的基础设施,狮可以通过这种方式获得可观的现金收入,从而更好地对其野外栖息地进行保护;墨西哥巴拿马共和国洪都拉斯和巴西已经制定了针对美洲豹的具体保护计划:保护一个贯穿美洲豹分布范围的从北到南的连续栖息地走廊。
3.重视对非法狩猎行为的管理,例如美洲豹在其大部分地区都受到国家级的全面保护,阿根廷、巴西、哥伦比亚哥斯达黎加、法属圭亚那、洪都拉斯、墨西哥、尼加拉瓜、巴拿马、巴拉圭苏里南、美国和委内瑞拉都禁止狩猎美洲豹,危地马拉和秘鲁也有对美洲豹的狩猎限制;2014年,博茨瓦纳禁止狩猎豹(物种)的行为,南非在2016年暂停了猎豹(物种)奖励。
4.制定各种与豹属动物相关的物种保护计划与战略,例如非洲制定对狮的区域保护战略,从而改善狮的地位以及加强对其的管理;2010年11月在俄罗斯圣彼得堡举行的老虎峰会上,13个老虎分布区国家通过了全球老虎恢复计划(GTRP 2010),包括俄罗斯、中国、老挝尼泊尔孟加拉国在内的国家元首出席了老虎峰会,代表了政府对保护老虎的重大承诺;2008年在中国北京举办的全范围优先设置研讨会、全球雪豹和生态系统保护计划(2013年雪豹工作秘书处)和修订版的雪豹生存战略(2014年雪豹网络)都加强了物种保护的全球战略框架。
此外,在中非安哥拉、东南亚和中国,为了解决传统仪式中使用豹属动物中的豹(物种)皮的问题,南非的自然资源保护主义者与纺织公司和社区合作,提供人造毛皮的替代品。
主要价值
多数豹属动物具有重要的生态旅游价值,例如狮是非洲最有价值的生态旅游物种之一;美洲豹是美洲社区生态旅游收入的重要来源;虎也为动物园和野生动物区带来了可观的收入。此外,某些豹属动物由于喜欢摄食大型有蹄类动物,而有蹄类动物又作为食草动物,故豹属动物也能调节有蹄类动物数量,在一定程度上缓解了植物群落的压力,例如虎。
物种危害
首先,某些豹属动物在食物稀缺的时候,会捕食牲畜,这就危害了牧场主的利益,例如美洲豹、豹等。其次,某些豹属动物由于栖息地的减少,增加了它们进入人类居住区的可能性,虽然它们很少会袭击人类,但是也不乏有少数“食人狮”“食人虎”的存在。
相关文化
首先,豹属动物在不同地区有着不同的象征意义,例如狮在欧洲被英国瑞典君主制国家视作王者的象征,在中国代表着胜利、吉祥、欢乐、正义、力量、刚强、勇猛、奋进等,还在一些国家中象征着力量、勇敢和信心;美洲豹在前克里斯托弗·哥伦布时期的中美洲南美洲,象征着权力和力量;豹(物种)在中国文化中常被赋予暴、勇、猛等情感色彩;虎在亚洲文化中被看作是美丽、严肃、勇猛的象征;雪豹是鞑族和哈萨克族的民族象征。
其次,豹属动物的形象也被应用于很多电影、纪录片、书籍、歌曲、卡通、漫画等,例如在荷兰、埃塞俄比亚新加坡被视作国家标志,欧洲神话、希腊神话和一些奇幻创作中有一些怪物是以狮子为原型的;1938年电影《育婴奇谭》的女主就是豹(物种)、约瑟夫·吉卜林小说《丛林奇谭》有一只叫Bagheera的豹(物种)、1963年动作短片《The Pink Phink》中有一只粉红顽皮豹(物种)等;《少年派的奇幻漂流》《虎王》《虎研究》《两只老虎》《凯文的幻虎世界》等均与虎有关;《功夫熊猫》《雪豹》《惊魂雪豹情》等影视作品、文学作品均与雪豹有关。
此外,许多豹属动物的图案被应用于许多国家的国旗、国徽、钞票等,例如一些国家的国旗和国徽上有狮子的图案;在巴西雷亚尔的钞票上印有美洲豹;哈萨克斯塔阿拉姆市市徽鞑靼斯坦共和国盾徽、北奥塞梯阿兰共和国纹章等印有雪豹的图案。
参考资料
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Panthera-pardus.inaturalist.2023-08-04
Panthera-tigris.inaturalist.2023-08-04
Panthera-uncia.inaturalist.2023-08-04
目录
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起源演化
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形态特征
分布栖息
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觅食行为
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交流行为
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生长繁殖
发情交配
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哺育阶段
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