壁虎科
爬行纲有鳞目蜥蜴亚目的一科
壁虎科(食虫类:Gekkonidae),又称守宫、天龙,是爬行纲有鳞目蜥蜴亚目下的一科,至2023年,壁虎科下有58属,1469种,123亚种,中国有10属62种。该科物种身体较小且扁平,头顶无大鳞,体背面被鳞;眼大,无眼睑,瞳孔大多垂直;齿小而数多,舌能伸出,但本身不能张缩;四肢发达,许多种指(趾)扩展,腹面有攀瓣,上具微毛垫,可吸着在光滑表面上;尾易断,可再生。
壁虎广泛分布于各大洲热带亚热带温带。生活在树林、开阔地、山区、荒漠以及房屋等地,多在夜间活动,能发声。多数活动在山区、丘陵地带,栖息在林间、岩缝及住宅内外壁上等地。
壁虎科中的一些物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,例如2017年金壁虎(Gekko badenii)被列为“濒危(EN)等级”,2018年圆日壁虎(日行守宫 guentheri)被列为“易危(VU)等级”,2020年印度日壁虎(Phelsuma pasteuri)被列为“近危(NT)等级”等。2021年,大壁虎(Gekko gecko)和黑疣大壁虎(Gekko reevesii)被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。2023年,壁虎科中的54种被中国列入《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中。还有一些物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中,其中附录Ⅰ有3种,分别为幻彩东虎(Cnemaspis psychedelica)、尤宁岛壁虎(Gonatodes daudini)、青蓝柳趾虎(Lygodactylus williamsi);附录Ⅱ有印度弓趾虎(Cyrtodactylus jeyporensis)、大壁虎(Gekko gecko)、绿壁虎属(Naultinus)所有种等;附录Ⅲ有趾虎属(Carphodactylus)所有种、胫趾虎属(Dactylocnemis)所有种、武趾虎属(Hoplodactylus)所有种等。
起源演化
据化石资料,本科起源于第三纪时的Rhodanogekko及Cadurcogekko。铅山壁虎的首次出现可以追溯到始新世(即3.8-4.5亿年前),最古老的基本完好的壁虎被发现在多米尼加共和国渐新世中新世琥珀中,随后所有其他被报道的来自于琥珀的壁虎都被认为是来自全新世的树脂。
命名与分类
壁虎为壁虎科无蹼壁虎(Gekko swinhonis)、多疣壁虎(Gekko japonicus)、蹼趾壁虎(Gekko subpalmatus)等的全体,又称守宫、天龙等,古代“五毒”之一。20世纪末期,美国动物学教授阿诺德·克鲁格(Arnold G. Kluge)根据第二鳃弓的存在与否,将壁虎科划分为Gekkonini和Pytyodactylini。根据其爬行方式的不同可以分为吸爬型和走爬型,吸爬型如无蹼壁虎(Gekko swinhonis)、太白壁虎(Gekko taibaiensis)等,走爬型如隐耳漠虎(Alsophylax pipiens)、新疆漠虎(Alsophylax przewalskii)等。
由于壁虎科广泛而复杂的分布模式,它们的系统发育起源和关系一直存在争议。截止2011年,在国际综合分类学信息系统(ITIS)的分类标准中,壁虎科分为52属881种。截止2023年,全球生物物种名录(COL)收录的壁虎科下有58属,1469种,123亚种。中国生物物种名录2023版中,壁虎科在中国有10属62种,其中10属分别为漠虎属(Alsophylax),裸趾虎属(Cyrtodactylus),弯脚虎属(Cyrtopodion),截趾虎属(Gehyra),壁虎属(Gekko),蜥虎属(Hemidactylus),半叶趾虎属(Hemiphyllodactylus),鳞趾虎属(Lepidodactylus),中趾虎属(Mediodactylus),细趾虎属(Tenuidactylus)。
形态特征
该科种类身体一般较小且大多扁平,皮肤柔软,头顶无对称排列的大型鳞片。身体背面通常被颗粒状鳞或疣鳞。身体腹面和四肢下面以及少数种的身体背面被覆瓦状排列的圆鳞或六角形鳞。
眼大,无活动的眼睑,眼在透明膜下转动自如,瞳孔大多狭窄而垂直,少数圆形。垂直的瞳孔有直弧型和分叶型两类。鼓膜大多裸露深陷,外耳道明显。耳后的颈侧部有内淋巴腺。具有侧生齿,呈圆锥形,齿小而数量多,着生在颌的内侧。舌长而宽,前端微缺,舌上覆有绒毛状乳突,舌能伸出,但本身不能张缩。
颅骨纵扁且骨片较薄,没有弓和眶后弓。前颌骨单块或有明显骨缝,下颌由齿骨、喙状骨、上隅骨、隅骨和关节骨组成。顶骨成对或单块;两翼骨不相接。锁骨基段穿孔或次生性地闭合。除少数种类外,椎体关节面为双凹形。颈椎六块。胸肋三或四对。
四肢发达,具5指(趾)或第1指(趾)退化成痕迹状。指(趾)的形状及构造变化很大。许多种指(趾)扩展,腹面有攀瓣(scansor),上具微毛垫(pilosa pad),可吸着在光滑表面上。攀瓣上的微毛垫在树干、天花板或墙上爬行如履平地。有些种类无爪,有些种的爪能伸缩,有些种类如耐旱的沙虎和新疆漠虎指、趾不扩展,两侧有栉缘(沙虎),适于在沙漠中爬行。
尾呈圆柱形、纵扁圆形、侧扁圆形或其他形状,具缠绕性的极少,易断,但再生能力强,再生尾与原尾的形状、颜色均有差异。肛孔横裂,肛孔后有一对肛后囊的开口,该科种类雄体有一对在皮肤下的肛后骨,为本科动物特有,位于肛后囊的腹面,多数种类雄体具有肛前窝或股窝。有些种类如墨脱弯脚虎(Cyrtopodion medogensis)尾基部两侧具肛疣(cloacal spur),为半阴茎花萼状。
壁虎科和脸虎科是蜥蜴目中仅有的能发声的两类,可能是利用肌肉质的舌突然与腭脱离接触而发出声音。
分布栖息
分布范围
壁虎科广泛分布于各大洲热带亚热带,在温带分布到北纬49°及南纬46°。如弯脚虎属(Cyrtopodion)分布于中亚及印度-喜马拉雅山脉地区;壁虎属(Gekko)分布于东亚(韩国日本中原地区)以及东南亚和南亚地区;蜥虎属分布于亚洲南部、欧洲南部、非洲及热带美洲等。
该科在中国主要分布在南部和中部地区,北至华北山地,西达陕西省,为树栖及次生地适应于建筑物或山岩的类型。如漠虎属分布在内蒙古自治区宁夏回族自治区甘肃省和新疆,壁虎属(Gekko)物种在中国多分布在秦岭以南的热带和亚热带地区,北方种类较少;无蹼壁虎(Gekko swinhonis)为北方常见种,广泛分布于华北地区。耐旱的沙虎和新疆漠虎分布于蒙新高原,少数在岩石间穴居的种生活在西藏高原。新疆漠虎(Alsophylax przewalskii)、长裸趾虎(Cyrtopodion elongatus)、西藏裸趾虎(Cyrtodactylus tibetanus)以及太白壁虎(Gekko taibaiensis)、文县壁虎(Gekko wenxianensis)和耳疣壁虎(Gekko auriverrucosus)等为中原地区特有种。
栖息环境
生活环境多样,在树林、开阔地、山区、荒漠及房屋住宅等地。多数活动在山区、丘陵地带,栖息在林间、岩缝及住宅内外壁上。如铅山壁虎(Gekko hokouensis)、多疣壁虎(Gekko japonicus)等栖息于建筑物的缝隙、洞中以及岩缝、石下、树下或草堆柴堆等地方;长细趾虎(Cyrtopodion elongatus)为荒漠种类,筑洞于疏松的沙山坡或沙丘上;大壁虎(Gekko gecko)栖息于石壁洞缝中、树洞中、房舍墙壁顶部,特别喜欢栖息在有草木生长,高度几米到几十米的石山上等。
生活习性
觅食行为
主要以昆虫为食,较大种类能吞食小型脊椎动物,也吃谷粒和糖或捕食其他动物。如铅山壁虎(Gekko hokouensis)捕食鳞翅目双翅目、蜘蛛等昆虫;多疣壁虎(Gekko japonicus)的食物主要有蛾类、蚊类;无蹼壁虎(Gekko swinhonis)的食物主要有蛾类、蚊蝇、甲虫蚂蚁蜘蛛;等。
节律行为
壁虎科的视网膜的感光细胞视杆细胞,因此多在夜间活动,但阴天也有出现。该科中如铅山壁虎(Gekko hokouensis)、多疣壁虎(Gekko japonicus)夜晚常在光亮处捕食活动;太白壁虎(Gekko taibaiensis)喜欢在墙上高且暗的地方进行觅食和活动;伊犁沙虎(Teratoscincus scincus)白天在洞穴中,日落后到地面活动等。
还有一些种一般会在11月进入岩石的缝隙深处进行冬眠,3月出蛰。在冬眠期间呈麻木状态,四肢能屈伸,但无爬行能力。如多疣壁虎(Gekko japonicus)、无蹼壁虎(Gekko swinhonis)、原尾蜥虎(Hemidactylus bowringii)等。
防御行为
壁虎科雄性通过发出警告声(通常是许多咔哒声和鸣叫声)来保护它们的进食和休息场所。
当壁虎科物种遭遇敌害时,其尾巴常自切断落。断落的尾巴因肌肉收缩,在地上会继续抽搐、拍打和扭动,以转移和分散敌害的注意力,从而逃离敌害,这种能力叫做“自截,是长期以来形成的一种保护性的适应。其防御方法还包括咬、逃跑或向捕食者喷射粘稠液体等,有些物种如果被捕食者抓住,也会脱落体皮,皮肤也会再生。
断尾再生
壁虎科物种当感受到压力、身体部位感染、遭遇敌害或者尾巴本身被抓住时,其尾巴会沿着预先刻好的“虚线”断落,以使尾巴能够迅速掉落,从而对身体其他部位的伤害达到最小。这是因为该科物种为防止食物短缺,通常将营养和脂肪储存在尾巴中,因此掉落尾巴并不有利于该科物种。
但该科物种掉落的尾巴可以重新长出,再生尾可能会更短、更钝,颜色与原尾也略有不同,且通常不具有与原尾相同的外形,只有软骨而无硬骨。
生长繁殖
求偶交配
壁虎科物种通过叫声吸引配偶,已知存在许多壁虎属雄性雌性都会发出多声叫声,但更多是雄性发出。在交配季节,某些物种的雄性还会与雌性发生激烈的争斗。
生殖方式
壁虎科通常是两性生殖。有些物种是单性生殖的,也就是说,雌性能够在没有受精卵的情况下繁殖,这大大增强了物种向新栖息地传播和定居的能力。少数属卵胎生,卵在雌性体内孵化,幼崽活着出生。
产卵孵化
壁虎科中新西兰的两个属(Hoplocdctylus,Naultinus)和非洲的一个属(Pachydactylus)为卵胎生,以新西兰壁虎属(Naultinus)为例,该属物种每年繁殖一次,每次直接产下1-2个活的幼崽。其余多为卵生,一般每次产2枚卵。通常情况下,卵会在2-6个月后孵化。卵壳为钙质,卵呈白色椭圆形,且常彼此相连,通常产在树皮下或附着在叶子的下面。一些热带物种全年产卵,卵刚产下时是软的,但暴露在空气中后会变硬,卵壳可以抵抗干燥也可以长时间在海水中且仍然存活,胎儿在卵中的许多营养来源于卵黄。此外,断尾是壁虎最后的防御手段,失去尾巴就会失去三分之一的体重,因此雌性断尾会影响产卵。
寿命
关于壁虎科物种寿命的信息很少,大多数都来自圈养物种。其少量的野外个体记录显示,壁虎的寿命普遍较长,如保存在实验室中的一个Oedura gemmata标本,是1980年在野外捕获的,并在1991年死亡,这只壁虎被捕获时是一只成年壁虎,在被圈养的11年里体型大致保持不变。新西兰普通壁虎(Hoplodactylus maculatus)是新西兰报道的为数不多的关于野外长寿壁虎的记录,它已经被观察了17年。还有一些壁虎如杜沃塞尔壁虎 (Hoplodactylus duvaucelii)可能是寿命最长的壁虎物种,已被证明可以在野外生存 50 多年。
物种保护
物种现状
壁虎科物种中如Lepidodactylus listeri已在野外灭绝,该物种是印度洋圣诞岛的特有种,在1979年数量丰富,但之后数量有所下降,从2009年8月起,该物种更多的个体被圈养,最后一次在野外记录的个体是在2012年10月。Alsophylax laevis、Ailuronyx trachygaster等极度濒危物种,面临着栖息地丧失、个体数量不断减少等威胁。
致危因素
壁虎面临两个主要威胁:一是外来捕食者的威胁,它们可能被小鼠、大鼠、刺猬、黄鼠狼、白鼬、雪貂、猫、负鼠和猪等捕食者捕食。捕食者大多数在夜间活动并在地面上捕猎,这意味着较大的地面物种比较小的树栖物种面临更大的风险。因此,较小的物种可以在小裂缝中寻求庇护,以避免捕食者。但较大的壁虎更容易受到伤害,因为它们可以躲藏的安全藏身之处有限。二是栖息地被破坏:壁虎赖以生存的大片草丛地和灌木丛地被清理出来用于开发或放牧,当草丛草原被焚烧、犁耕并转变为牧场时,就会威胁到生活在此地的壁虎的生命。还有一些壁虎物种被野外非法捕捞。
此外,历史上由于不少地区快速的城市化,经常在村庄房屋内看到的家庭物种变得不再常见,一些更稀有的物种也由于野外狩猎和过度诱捕等原因导致种群数量下降。
保护级别
壁虎科中的一些物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,例如2017年金壁虎(Gekko badenii)被列为“濒危(EN)等级”,2018年圆日壁虎(日行守宫 guentheri)被列为“易危(VU)等级”,2020年印度日壁虎(Phelsuma pasteuri)被列为“近危(NT)等级”。
2021年,大壁虎(Gekko gecko)和黑疣大壁虎(Gekko reevesii)被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。
2023年,壁虎科中的一些物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中,其中附录Ⅰ有3种,分别为幻彩东虎(Cnemaspis psychedelica)、尤宁岛壁虎(Gonatodes daudini)、青蓝柳趾虎(Lygodactylus williamsi);附录Ⅱ有印度弓趾虎(Cyrtodactylus jeyporensis)、大壁虎(Gekko gecko)、绿壁虎属所有种(Naultinus spp.)等;附录Ⅲ有藁趾虎属所有种(Carphodactylus spp.)、胫趾虎属所有种(Dactylocnemis spp.)、武趾虎属所有种(Hoplodactylus spp.)等。
2023年,壁虎科中的54种被中国列入《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中,例如隐耳漠虎(Alsophylax pipiens)、新疆漠虎(Alsophylax przewalskii)、宽斑隆趾虎(Altiphylax stoliczkai)等。
保护措施
在中国香港,所有本地壁虎都可以在郊野公园等保护区内找到,这些保护区为壁虎的自然栖息地提供保护,包括稀有壁虎,如大壁虎(Gekko gecko)和半叶趾虎(Hemiphyllodactylus typus)。
新西兰将一些本地壁虎物种转移到有少量捕食者或没有捕食者的近海岛屿上。壁虎能够通过躲藏在陡峭的悬崖等安全避难所中在有少量捕食者的岛屿上生存,这帮助了壁虎物种的繁荣发展,例如,锯尾蜥虎(Hemidactylus garnotii)就是采用这种方法转移;但在岛上的捕食者被消灭后,壁虎可能需要很多年的时间才能增加数量并扩散,例如,继 1993 年消灭老鼠之后,2004 年首次在蒂利蒂利马唐伊岛(Tiritiri Matangi)上发现了新西兰普通壁虎(Hoplodactylus maculatus)。
主要价值
壁虎科的部分物种经加工干制可入药,被用于一些传统医学的中药材。其药用功能据《本草纲目》记载:补肺气,益精血,定喘止咳,疗肺消渴,助阳道。其他古医书亦多有记载。壁虎科下的一些种如蹼趾壁虎(Gekko subpalmatus)、无蹼壁虎(Gekko swinhonis)等,以干燥全体入药,性寒、味咸、有小毒,有祛风、活络、散结的功效,能破血积包块,消淋巴结结核恶疮,主治中风瘫痪、、手足不举、风湿关节痛、骨髓炎、淋巴结结核、肿瘤、小儿疳疾破伤风及蝎伤等症;大壁虎(Gekko gecko)的干燥体亦称蛤,性平、味咸,有补肺益肾、纳气定喘、助阳益精的功效,用于肺肾不足,虚喘气促,劳嗽咳血,阳,遗精
另外,壁虎科物种可捕食害虫。此外,世界各地的许多铅山壁虎也作为宠物存在,还有一些地方的一些物种被作为食物食用。
参考资料
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目录
概述
起源演化
命名与分类
形态特征
分布栖息
分布范围
栖息环境
生活习性
觅食行为
节律行为
防御行为
断尾再生
生长繁殖
求偶交配
生殖方式
产卵孵化
寿命
物种保护
物种现状
致危因素
保护级别
保护措施
主要价值
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