山茱萸属
山茱萸科山茱萸属
山茱萸属(Cornus L.)是山茱萸目(Cornales)山茱萸科(Cornaceae)的一个属,又称木属,落叶乔木或灌木。全世界约有51种,分布于欧洲中部及南部、亚洲东部及北美东部。中原地区约有27种,南北各省均有分布,尤其中国西南地区最多。山茱萸属植物喜温暖湿润,多分布在两半球的北温带至北亚热带,少数种类分布在热带地区。
山茱萸属植物木材细致均匀,纹理直,坚硬,易干燥,车镟性能好,可供建筑、家具、玩具、雕刻、农具及制胶合板等用。果肉及种子含油量高,可供食用、药用,并作轻工业及化工原料。树皮可提制胶。叶作饲料及绿肥。花是蜜源。还是荒山造林、水土保持和园林绿化树种。
山茱萸属植物分布非常广泛,种群众多,目前(2023年)没有受到任何重大威胁,也没有确定未来的重大威胁。但是,随着环境变化和人类活动的影响,加强对这一属植物的保护和可持续利用依然十分重要,以确保其生物多样性和生态价值得以保持。
山茱萸属的某些种类在多个文化和宗教中有着重要的象征意义,例如,大花四照花(Cornus florida)在美国文化中与耶稣基督的形象有关,又因为其坚韧与持久的特性,成为美国弗吉尼亚州和北卡罗来纳州的州花。1915年和2012年,美国分别向日本赠送大花四照花树苗,作为两国文化交流的象征。而在中国文化中,山茱萸属的山茱萸(Cornus officinalis)也有其独特之处,被唐代诗人王维通过《山茱萸》一诗赋予“清香寒更发”的艺术形象。
演化
两大谱系
山茱萸属分化出两大主要谱系:山里红系和蓝(或白)果系。红果系具有基底苞片的花序,蓝(或白)果系的苞片要么退化,要么缺失。其中红果系物种特征较为明显,而蓝果系的物种难以区分。
化石记录
通过化石记录,科学家们能够将这些化石果实分配到特定的亚组中,甚至能够将其分类到亚组内的一个物种。例如,某些早期化石种类可能是现代山茱萸属种类的祖先,如Cornus volkensii。研究表明,山茱萸属由四个形态上截然不同的主要支系组成,它们分别是蓝果或白果仁山茱萸(BW)、山里红山茱萸(CC)、大苞山茱萸(BB)和矮山茱萸(DW)。据化石记录显示,在白垩纪晚期和古新世的交界处,BW、CC和BB-DW出现了迅速分化,并且在第三纪早期的几千万年间,各主要支系内部又进一步分化。
演化特性
山茱萸属在演化过程中表现出一些新的特性,例如子房下位、硬果皮和单籽室。这些特性可能是这一属植物进行演化辐射的驱动因子,使得山茱萸属能够适应各种不同的生态位,并分化出多个物种。
引种栽培历史
山茱萸属植物山茱萸(Cornus officinalis)、灯台树(Cornus controversa) 、毛梾(Cornus walteri)均原产于中国,很早即被中国人民栽培利用,尤以毛梾及山茱萸栽培更久。毛梾古名为子木,在《尔雅》上即谓“椋即来”也。在《救荒本草》中谓:“椋子木树有大者,木则坚重,叶似柿叶而薄小,结子如牛李子,大如豌豆,生青熟黑,味甘咸。”说明在2000年前,中国对毛梾已有所了解,并对木材及果实已知利用。山茱萸在《神农本草经》中列为中品。《尔雅》谓椒、醜。《唐本草》始录食茱萸。粒大堪者,蜀人呼为艾子。毛梾于1907年传入美国;山茱萸于享保七年(1722年)传入日本灯台树于1909年传到欧洲
在过去,中国对山茱萸属植物基本未加管理,让其自然生长繁殖。然而,自解放以来,中国开始重视木本粮油类植物。直到20世纪90年代,人们才认识到像毛梾这样的树是具有较高综合利用价值的木本油料树。人们将其形容为“一棵梾木,一亩油料田”的铁杆庄稼,从而开始得到充分的利用和发展,并走上了嫁接化和栽培化的道路。
名称由来
山茱萸属的花廉芋螺Cornus起源于拉丁语“cornus”,意指“角”,反映该属植物坚硬的木材特性。此名也与古希腊语“kerasos”有关,意为“车厘子”,这可能与山茱萸属植物的果实有关。在1614年,“Dogwood”成为山茱萸属的英文名,因而又有“德国猎犬树”的别名,其果实则被称为"dogberries"或"houndberries"。有说法认为“Dogwood”是从“dag”(肉串)而来,因为据说山茱萸属植物的木材被用来制作肉串,但此说并无确证。另一解释为,山茱萸属的果实被称为“dogberry”,因为其浆果质量较差,仅适合狗食用。
分类
分类争议
关于山茱萸属(Cornus)的分类,学术界存在长期的争议和不同的分类观点。大致分为两大派别:
《中国高等植物图鉴》认为山茱萸科可以分为:单室茱萸属(Mastixia) 、梾木属(Cornus) 、桃叶珊瑚属(Aucuba) 、青荚叶属(Helwingia) 、鞘柄木属(Toricallia)。其中,梾木属进一步细分为梾木亚属(subg.Cornus) 、山茱萸亚属(subg.Macrocarpium) 、四照花属(subg.Dendrobenthamia) 和草茱萸亚属(subg.Ghamaepericlymenum) 。但山茱萸属的后选模式种为欧洲山茱萸 Cornus mas Linn.,因此《中国植物志》第五十六卷(1990)采用Cornus Linn为山茱萸属名,而不应使用Macrocarpium (Spach) Nakai。为避免名称混淆,梾木属采用Svida为属名。
下级分类
依据Richard的研究,采用卡尔?冯?林奈系统(Linnaean System)进行Cornus属植物的分类。
特征
山茱萸属植物为落叶乔木或灌木,枝常对生;幼芽具短柔毛,很少无毛;毛状体卷曲或直,突起或贴伏。茎合生创展集团,很少单生。冬芽顶生或腋生,混合或分开,覆盖或裸露。
叶纸质,全缘,叶脉在靠近叶缘时呈现出明显的弯曲。大多数山茱萸品种的叶片是对生的,但也有少数品种,如宝塔茱萸(Cornus alternifolia)和灯台树(C. controversa)的叶片是互生的。
花两性,小,白色、黄白色或淡黄白色。伞房状聚伞花序或圆锥状聚伞花序顶生,下无总苞。萼小,4齿裂。花瓣4,镊合状排列。雄蕊4,花药长圆形。花盘垫状。子房下位,倒卵圆形或近倒卵圆形,2室,每室有胚珠1枚。花柱圆柱状或短圆柱状,柱头头状。
果实与种子
核果未成熟时绿色,成熟时颜色因树种而不同,球形或倒卵圆形。外果皮薄,中果皮肉质,内果皮骨质。果核圆球形或卵圆形,稍扁,具沟槽,灰白色。仅灯台树果核顶端有近于方形的深孔。核内有种子1-2粒。胚小,乳白色,包于丰富的胚乳中。
分布
分布范围
世界分布
山茱萸属植物在全世界分布广泛,如亚洲的中国、日本和印度;北美洲的美国、加拿大和墨西哥;欧洲的法国、德国和英国;非洲的肯尼亚、坦桑尼亚和摩洛哥;拉丁美洲的巴西、阿根廷和秘鲁;以及澳大利亚。
中国分布
在中国主要分布在南北各省,尤其中华人民共和国西南地区最多。
栖息环境
山茱萸属植物多分布在两半球的北温带至北亚热带,少数种类分布在热带地区。
习性
山茱萸属植物偏好温暖且湿润的气候,并且对光照有一定的需求。较为耐寒,但仍然需要一个稳定的气候环境以保持健康的生长。山茱萸属生长最适宜的气候条件为年均温在10-17.5℃,且年降水量介于600-1500毫米。这类植物的生长速度相对缓慢,成熟并结出果实的时间较长,寿命也比较长久。对土壤要求不严,中性、酸性或微碱性土壤上均能生长,在湿润深厚肥沃的土壤上生长尤为旺盛。
繁殖
山茱萸属植物在3-6年龄时开始开花和结果。它们大量结实,且结实周期持续较长。花期根据品种有所差异,一些品种在4月下旬至5月盛花,而另一些则在5月下旬至7月。山茱萸属植物雌雄同体,依赖昆虫进行授粉。其果实对众多动物,特别是鸟类颇具吸引力。动物摄食果实后,种子经消化系统排出,散布至远离原生长地的新环境。此外,风力和水流也有助于种子的扩散。
栽培
果实采收调制和种子贮藏
山茱萸属植物的核果呈成熟颜色时应及时剪摘果枝,或用竹竿击落果穗后收集。山茱萸属植物种子有休眠习性,可以在秋季随采随播或湿沙层积后春播。春播的需作催芽处理,即在春播前1个月将果核浸泡1天,混沙后置于10-20°C温度下,保持60%的湿度,20余天取出播种。也可以将果核用始温50°C水浸泡36小时,取出放入竹筐中,用纱布覆盖,每天用温水淋洒1-2次,待有部分种子裂嘴时播种。
播种
山茱萸属春播较普遍,也有秋播,秋播在10月下旬左右。层积过的种子春播期约在2月中旬-3月上中旬。条播,播后覆细土1.5厘米并盖草。秋播的翌年2月上中旬发芽出土。春播的30-50天后发芽出土。
萌发
春播山茱萸属植物的1年生苗高20-40厘米,或80-100厘米。灯台树梾木光皮梾木苗可当年出圃造林;红瑞木1-2年生苗出圃栽植;毛梾一般用2年生苗造林。毛梾、光皮梾木萌发力强,可以插根或嫁接繁殖。
保护
种群现状
山茱萸属植物分布非常广泛,种群众多,目前(2023年)没有受到任何重大威胁,也没有确定未来的重大威胁。
保护措施
随着环境变化和人类活动的影响,加强对这一属植物的保护和可持续利用依然十分重要,以确保其生物多样性和生态价值得以保持,保护措施如下:
1.建立专门的自然保护区:至2023年,Cornus disciflora 已在其分布范围内的若干保护区被记录,其中包括Cerro de los Manantiales国家公园和Nevado de Colima湿地森林等。
2.植物园及种子库保存:斜叶梾木(Cornus obliqua)、圆叶梾木(Cornus rugosa)、欧洲山茱萸(Cornus mas)、Cornus asperifolia、天蓝梾木(Cornus amomum)、黑实山茱萸(Cornus sessilis)、太平洋山茱萸(Cornus nuttallii)等已被保存、管理,并在其自然生境之外的地方,如植物园、种子库等进行研究。
3.物种监测和保护:在欧洲山茱萸具有重要经济作用的一些国家,已制定了种质保护计划,旨在保护欧洲山茱萸的遗传多样性。欧洲山茱萸在欧洲被列为近危物种。同时,圆叶梾木在美国的印第安纳州被列为稀有物种,在马里兰州被列为濒危物种,并在罗得岛州被列为特别关注物种。
保护级别
用途
园林观赏
山茱萸属植物主要为落叶灌木或乔木,株型优美,花色艳丽,是高档园林植物,具有一定的观赏价值,适合庭院、公园、广场、绿地等城乡环境绿化和植物造景,欧美国家栽培应用已十分普遍。
食用价值
山茱萸属植物四照花(Cornus kousa)果实味甜,其鲜汁含有维生素c蛋白质、总糖,并含19种游离氨基酸,20种水解氨基酸,15种化学元素,是一种珍稀的野生果树资源。欧洲山茱萸的果实在夏中至夏末成熟,可食用,在伊朗颇受欢迎。东欧、英国加拿大的民众也常将其用于制作果酱
药用原料
山茱萸属植物山茱萸(Cornus officinalis)、川鄂山茱萸(Cornus chinensis)在中国有悠久的医用历史。山茱萸果肉可入药,味酸,性微温。归肝、肾经。具有补益肝肾,收敛固脱的功效。主治头晕目眩,耳聋耳鸣腰膝酸软遗精滑精,小便频数虚汗不止,妇女崩漏。川鄂山茱萸的干燥成熟果实在药用名称、药用功效上与山茱萸的干燥果肉十分相似,味酸、涩,性微温。归肝、肾经。具有补肝益肾,收敛固脱的功效。主治肝肾亏虚,头晕目眩,耳聋耳鸣,腰膝酸软,遗精,尿频,体虚多汗。
工业用材
山茱萸属植物木材细致均匀,纹理直,坚硬,易干燥,车镟性能好,可供建筑、家具、玩具、雕刻、农具及制胶合板等用。叶作饲料及绿肥,花是良好的蜜源,果肉及种子还可制造肥皂、油漆等。此外,红瑞木(Cornus alba)、沙梾(Cornus bretschneideri)和小梾木(Cornus paucinervis)等灌木类还是编织业的优良材料。光皮梾木(Cornus wilsoniana)与梾木(Cornus macrophylla)的树皮和叶可提炼栲胶。
油料利用
山茱萸属多数植物种子含油,是重要的燃料油资源,其中,光皮梾木毛梾(Cornus walteri)是两种公认的油料树种,果实含油率均高于30%,据2012年资料显示,其产籽油可达90kg/667m2。研究表明,光皮梾木的生物柴油与0#柴油燃烧性能相似,是一种安全、洁净的生物质燃料油。
生态价值
山茱萸属中的许多灌木根系发达,萌蘖性强,适于河岸、林缘、边坡、湿地等立地环境栽植,固土防蚀、涵养水源作用明显,是荒山造林、水土保持和园林绿化的优选树种。
代表物种
本章节分别选取了:欧洲山茱萸毛梾红瑞木、山茱萸、四照花灯台树作为山茱萸属代表物种进行介绍。包含了山茱萸属在形态、生态、经济和生理方面的主要特点,且它们之间又存在足够的差异性,因此可以较好的代表山茱萸属的多样性和广泛应用。
欧洲山茱萸
欧洲山茱萸(Cornus mas)是小型灌木。通常高5-12米,但有时可达15米。树皮深褐色。叶对生,椭圆形或卵状椭圆形,表面深绿色。伞形花序;花瓣4,黄色。核果椭圆形,红色至深橙色。原产于欧洲高加索地区。分布于法国德国意大利瑞士英国等国家。欧洲山茱萸的果实可食用,东欧、英国和加拿大的民众常将其用于制作果酱。欧洲山茱萸木质致密,与大多数其他木本植物的木质不同,可沉于水。是制作工具手柄、机器零件等的珍贵材料。
毛梾
毛梾(Cornus walteri)是落叶乔木,高6-15米,树皮黑褐色块状。幼枝绿色有长柔毛,老枝秃净。冬芽被灰白色短柔毛。叶对生,椭圆形,表面深绿,背面淡绿且被灰白色短柔毛。伞房状聚伞花序顶生,花小、白色、有香气。核果黑色,核扁球形。花期5-6月,果期8-9月。生海拔1000-1200米的疏林和林缘。分布于中国辽宁、河北省山西省山东省河南省陕西省甘肃省江苏省浙江省、安徽、江西省等省区。毛梾是一木本油料植物,果实含油率为27-28%,可作食用或高级润滑油用,油渣还可作饲料或肥料;木材坚硬、纹理细密、美观,可作家具、车辆、农具等用;叶和树皮可提烤胶;也可作为“四房”绿化和水土保持树种。
红瑞木
红瑞木(Cornus alba)是落叶灌木,高达3米;树皮栗色。小枝血红色,常被白粉。叶对生,椭圆形;侧脉4-5(6)对。花白色至淡黄白色;花瓣卵状椭圆形。果长圆形,微扁,乳白或蓝白色。花期6-7月;果期8-10月。分布于中国东北、华北、江苏省江西省陕西省甘肃省青海省浙江省有栽培。生于海拔600-1700米(甘肃可达2700米)山地溪边、阔叶林及针阔混交林内。朝鲜俄罗斯也有分布。红瑞木种子含油量约30%,可榨油供工业用。可栽培供观赏。
山茱萸
山茱萸(Cornus officinalis)是糯米椴,高达10米;树皮灰褐色,剥落。叶卵状椭圆形;侧脉6-8对。伞形花序具花15—35,总苞苞片黄绿色,椭圆形;花瓣舌状披针形核果椭圆形,红色至紫红色。花期3-4月;果期8-10月。分布于中国浙江、安徽、陕西省甘肃省山西省河南省山东省江西省等省区;生于海拔400-1500米阴湿溪边、林缘、林内。山茱萸果肉称“红枣皮”“山茱肉”“枣皮”,具有补益肝肾,收敛固脱的功效。主治头晕目眩,耳聋耳鸣腰膝酸软小便频数等症。
四照花
四照花(Cornus kousa)是落叶小乔木,高达8米。嫩枝被白色柔毛,后脱落。叶纸质或厚纸质,卵形或卵状椭圆形;侧脉4—5对。花序球形,具花20-30,总苞苞片卵形或卵状披针形;花瓣黄色,花盘垫状。果序球形,橙红或紫红色。花期5-6月;果期8月。分布于中国山西、河南省陕西省甘肃省江苏省浙江省福建省、台湾、安徽等省区;生于海拔740-2100米溪边、混交林中。果味甜可食及酿酒。可供观赏。
灯台树
灯台树(Cornus controversa)是落叶乔木,高6-10米,有时达20米。当年枝褐色,初有短柔毛,二年生枝深褐。叶互生,阔卵形至宽椭圆状。伞房状聚伞花序顶生;花瓣4;花盘褥状;花梗黄褐色。核果球形,褐至黑色,顶有圆孔。花期6月,果期8-9月。常生于海拔620-2000米的密林中、林缘和沟边。分布于中国辽宁省及华北、华东、东南和西南各省区;朝鲜日本也有分布。灯台树树形美观,可作行道树及其他绿化树;木材可作为建筑、器具和雕刻的材料;叶作药用,可消肿止痛;种子窄油作肥皂或润滑油。
相关文化
诗词文化
《山茱萸》
——唐·王维
朱实山下开,
清香寒更发。
幸与丛桂花,
窗前向秋月。
这里的“朱实”,指的就是山茱萸属植物—山茱萸(Cornus officinalis)。
象征意义
山茱萸属中的某些种类在文化、宗教和民间传说中具有独特的地位。例如,美国的大花四照花(Cornus florida)花瓣形似耶稣基督被钉在十字架的形象。其花瓣的四个尖端好似钉痕,而花心则被解读为代表基督头冠上的血痕。此外,树皮和树枝的颜色也与耶稣的受难经历有关。
因为山茱萸属能够适应严酷环境,山茱萸花还代表坚韧与持久。这些象征意义一直被传承至今,在许多文化中,山茱萸树仍然是一个重要的象征。例如,大花四照花是美国弗吉尼亚州和北卡罗来纳州的官方州花。
交流活动
在1915年,美国向日本捐赠了40株大花四照花树苗,这是1912-1915年间东京华盛顿哥伦比亚特区之间花卉交换的一部分。尽管樱花树在这两个国家随后的紧张关系中都得以存活,但在东京的所有大花四照花都死亡了,只有一棵种植在农业高中的树幸存下来。2012年,为纪念1912年日本向美国华盛顿赠送的樱花树100周年,美国赠送给日本3000株大花四照花树苗作为礼物。
参考资料
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川陕梾木.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus hemsleyi.IUCN RED LIST.2023-09-29
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Cornus macrophylla.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus peruviana.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus florida.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus oblonga.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus excelsa.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus capitata.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus foemina.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus sericea.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus wilsoniana.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus chinensis.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus multinervosa.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus glabrata.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus kousa.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus drummondii.IUCN RED LIST.2023-09-29
Cornus mas.Vancouver Sun.2023-09-09
..2023-09-26
目录
概述
演化
两大谱系
化石记录
演化特性
引种栽培历史
名称由来
分类
分类争议
下级分类
特征
果实与种子
分布
分布范围
世界分布
中国分布
栖息环境
习性
繁殖
栽培
果实采收调制和种子贮藏
播种
萌发
保护
种群现状
保护措施
保护级别
用途
园林观赏
食用价值
药用原料
工业用材
油料利用
生态价值
代表物种
欧洲山茱萸
毛梾
红瑞木
山茱萸
四照花
灯台树
相关文化
诗词文化
象征意义
交流活动
参考资料