山茱萸属(Cornus L.)是
山茱萸目(Cornales)
山茱萸科(Cornaceae)的一个属,又称木属,落叶乔木或灌木。全世界约有51种,分布于
欧洲中部及南部、
亚洲东部及北美东部。
中原地区约有27种,南北各省均有分布,尤其
中国西南地区最多。山茱萸属植物喜温暖湿润,多分布在两半球的北温带至北亚
热带,少数种类分布在热带地区。
山茱萸属植物木材细致均匀,纹理直,坚硬,易干燥,车镟性能好,可供建筑、家具、玩具、雕刻、农具及制胶合板等用。果肉及种子含油量高,可供食用、药用,并作轻工业及
化工原料。树皮可提制胶。叶作饲料及绿肥。花是蜜源。还是荒山造林、水土保持和园林绿化树种。
山茱萸属植物分布非常广泛,种群众多,目前(2023年)没有受到任何重大威胁,也没有确定未来的重大威胁。但是,随着环境变化和
人类活动的影响,加强对这一属植物的保护和可持续利用依然十分重要,以确保其
生物多样性和生态价值得以保持。
山茱萸属的某些种类在多个文化和宗教中有着重要的象征意义,例如,
大花四照花(Cornus florida)在美国文化中与耶稣基督的形象有关,又因为其坚韧与持久的特性,成为美国弗吉尼亚州和
北卡罗来纳州的州花。1915年和2012年,美国分别向
日本赠送大花四照花树苗,作为两国文化交流的象征。而在中国文化中,山茱萸属的山茱萸(Cornus officinalis)也有其独特之处,被唐代诗人
王维通过《山茱萸》一诗赋予“清香寒更发”的艺术形象。
演化
两大谱系
山茱萸属分化出两大主要谱系:
山里红系和蓝(或白)果系。红果系具有基底苞片的花序,蓝(或白)果系的苞片要么退化,要么缺失。其中红果系物种特征较为明显,而蓝果系的物种难以区分。
化石记录
通过化石记录,科学家们能够将这些化石果实分配到特定的亚组中,甚至能够将其分类到亚组内的一个物种。例如,某些早期化石种类可能是现代山茱萸属种类的祖先,如Cornus volkensii。研究表明,
山茱萸属由四个形态上截然不同的主要支系组成,它们分别是蓝果或
白果仁山茱萸(BW)、
山里红山茱萸(CC)、大苞山茱萸(BB)和矮山茱萸(DW)。据化石记录显示,在
白垩纪晚期和
古新世的交界处,BW、CC和BB-DW出现了迅速分化,并且在第三纪早期的几千万年间,各主要支系内部又进一步分化。
演化特性
山茱萸属在演化过程中表现出一些新的特性,例如子房下位、硬果皮和单籽室。这些特性可能是这一属植物进行演化辐射的驱动因子,使得山茱萸属能够适应各种不同的
生态位,并分化出多个物种。
引种栽培历史
山茱萸属植物山茱萸(Cornus officinalis)、
灯台树(Cornus controversa) 、
毛梾(Cornus walteri)均原产于中国,很早即被中国人民栽培利用,尤以毛梾及山茱萸栽培更久。毛梾古名为子木,在《
尔雅》上即谓“椋即来”也。在《
救荒本草》中谓:“椋子木树有大者,木则坚重,叶似柿叶而薄小,结子如牛李子,大如豌豆,生青熟黑,味甘咸。”说明在2000年前,中国对毛梾已有所了解,并对木材及果实已知利用。
山茱萸在《
神农本草经》中列为中品。《尔雅》谓椒、醜。《唐本草》始录食茱萸。粒大堪者,蜀人呼为艾子。
毛梾于1907年传入美国;山茱萸于
享保七年(1722年)传入
日本;
灯台树于1909年传到
欧洲。
在过去,中国对山茱萸属植物基本未加管理,让其自然生长繁殖。然而,自解放以来,中国开始重视木本粮油类植物。直到20世纪90年代,人们才认识到像毛梾这样的树是具有较高综合利用价值的木本
油料树。人们将其形容为“一棵
梾木,一亩油料田”的铁杆庄稼,从而开始得到充分的利用和发展,并走上了嫁接化和栽培化的道路。
名称由来
山茱萸属的
花廉芋螺Cornus起源于拉丁语“cornus”,意指“角”,反映该属植物坚硬的木材特性。此名也与古
希腊语“kerasos”有关,意为“
车厘子”,这可能与山茱萸属植物的果实有关。在1614年,“Dogwood”成为山茱萸属的英文名,因而又有“
德国猎犬树”的别名,其果实则被称为"dogberries"或"houndberries"。有说法认为“Dogwood”是从“dag”(
肉串)而来,因为据说山茱萸属植物的木材被用来制作肉串,但此说并无确证。另一解释为,山茱萸属的果实被称为“dogberry”,因为其
浆果质量较差,仅适合狗食用。
分类
分类争议
关于山茱萸属(Cornus)的分类,学术界存在长期的争议和不同的分类观点。大致分为两大派别:
《中国高等植物图鉴》认为
山茱萸科可以分为:
单室茱萸属(Mastixia) 、梾木属(Cornus) 、
桃叶珊瑚属(Aucuba) 、青荚叶属(Helwingia) 、鞘柄木属(Toricallia)。其中,梾木属进一步细分为梾木
亚属(subg.Cornus) 、山茱萸亚属(subg.Macrocarpium) 、
四照花属(subg.Dendrobenthamia) 和
草茱萸亚属(subg.Ghamaepericlymenum) 。但山茱萸属的后选模式种为欧洲山茱萸 Cornus mas Linn.,因此《中国植物志》第五十六卷(1990)采用Cornus Linn为山茱萸属名,而不应使用Macrocarpium (Spach) Nakai。为避免名称混淆,梾木属采用Svida为属名。
下级分类
依据Richard的研究,采用
卡尔?冯?林奈系统(Linnaean System)进行Cornus属植物的分类。
特征
茎
山茱萸属植物为落叶乔木或灌木,枝常对生;幼芽具短柔毛,很少无毛;毛状体卷曲或直,突起或贴伏。茎
合生创展集团,很少单生。冬芽顶生或腋生,混合或分开,覆盖或裸露。
叶
叶纸质,全缘,叶脉在靠近叶缘时呈现出明显的弯曲。大多数
山茱萸品种的叶片是对生的,但也有少数品种,如宝塔茱萸(Cornus alternifolia)和
灯台树(C. controversa)的叶片是互生的。
花
花两性,小,白色、黄白色或淡黄白色。伞房状聚伞花序或圆锥状聚伞花序顶生,下无总苞。萼小,4齿裂。花瓣4,镊合状排列。雄蕊4,花药长圆形。花盘垫状。子房下位,倒卵圆形或近倒卵圆形,2室,每室有胚珠1枚。花柱圆柱状或短圆柱状,柱头头状。
果实与种子
核果未成熟时绿色,成熟时颜色因树种而不同,球形或倒卵圆形。外果皮薄,中果皮肉质,内果皮骨质。果核圆球形或卵圆形,稍扁,具沟槽,灰白色。仅灯台树果核顶端有近于方形的深孔。核内有种子1-2粒。胚小,乳白色,包于丰富的胚乳中。
分布
分布范围
世界分布
山茱萸属植物在全世界分布广泛,如
亚洲的中国、
日本和印度;北美洲的美国、加拿大和墨西哥;欧洲的法国、德国和英国;非洲的
肯尼亚、坦桑尼亚和摩洛哥;
拉丁美洲的巴西、阿根廷和
秘鲁;以及澳大利亚。
中国分布
在中国主要分布在南北各省,尤其
中华人民共和国西南地区最多。
栖息环境
山茱萸属植物多分布在两半球的北温带至北亚
热带,少数种类分布在热带地区。
习性
山茱萸属植物偏好温暖且湿润的气候,并且对光照有一定的需求。较为耐寒,但仍然需要一个稳定的气候环境以保持健康的生长。山茱萸属生长最适宜的气候条件为年均温在10-17.5℃,且年降水量介于600-1500毫米。这类植物的生长速度相对缓慢,成熟并结出果实的时间较长,寿命也比较长久。对土壤要求不严,中性、酸性或微碱性土壤上均能生长,在湿润深厚肥沃的土壤上生长尤为旺盛。
繁殖
山茱萸属植物在3-6年龄时开始开花和结果。它们大量结实,且结实周期持续较长。花期根据品种有所差异,一些品种在4月下旬至5月盛花,而另一些则在5月下旬至7月。山茱萸属植物雌雄同体,依赖昆虫进行授粉。其果实对众多动物,特别是鸟类颇具吸引力。动物摄食果实后,种子经消化系统排出,散布至远离原生长地的新环境。此外,风力和水流也有助于种子的扩散。
栽培
果实采收调制和种子贮藏
山茱萸属植物的
核果呈成熟颜色时应及时剪摘果枝,或用竹竿击落果穗后收集。山茱萸属植物种子有休眠习性,可以在秋季随采随播或湿沙层积后春播。春播的需作催芽处理,即在春播前1个月将果核浸泡1天,混沙后置于10-20°C温度下,保持60%的湿度,20余天取出播种。也可以将果核用始温50°C水浸泡36小时,取出放入竹筐中,用纱布覆盖,每天用温水淋洒1-2次,待有部分种子裂嘴时播种。
播种
山茱萸属春播较普遍,也有秋播,秋播在10月下旬左右。层积过的种子春播期约在2月中旬-3月上中旬。条播,播后覆细土1.5厘米并盖草。秋播的翌年2月上中旬发芽出土。春播的30-50天后发芽出土。
萌发
春播山茱萸属植物的1年生苗高20-40厘米,或80-100厘米。
灯台树、
梾木和
光皮梾木苗可当年出圃造林;
红瑞木1-2年生苗出圃栽植;
毛梾一般用2年生苗造林。毛梾、光皮梾木萌发力强,可以插根或嫁接繁殖。
保护
种群现状
山茱萸属植物分布非常广泛,种群众多,目前(2023年)没有受到任何重大威胁,也没有确定未来的重大威胁。
保护措施
随着环境变化和
人类活动的影响,加强对这一属植物的保护和可持续利用依然十分重要,以确保其
生物多样性和生态价值得以保持,保护措施如下:
1.建立专门的自然保护区:至2023年,Cornus disciflora 已在其分布范围内的若干保护区被记录,其中包括Cerro de los Manantiales国家公园和Nevado de Colima湿地森林等。
2.植物园及种子库保存:
斜叶梾木(Cornus obliqua)、圆叶梾木(Cornus rugosa)、欧洲
山茱萸(Cornus mas)、Cornus asperifolia、天蓝梾木(Cornus amomum)、黑实山茱萸(Cornus sessilis)、
太平洋山茱萸(Cornus nuttallii)等已被保存、管理,并在其自然生境之外的地方,如植物园、种子库等进行研究。
3.物种监测和保护:在欧洲山茱萸具有重要经济作用的一些国家,已制定了种质保护计划,旨在保护欧洲山茱萸的遗传多样性。欧洲山茱萸在欧洲被列为近危物种。同时,圆叶梾木在美国的
印第安纳州被列为
稀有物种,在
马里兰州被列为濒危物种,并在
罗得岛州被列为特别关注物种。
保护级别
用途
园林观赏
山茱萸属植物主要为落叶灌木或
乔木,株型优美,花色艳丽,是高档园林植物,具有一定的观赏价值,适合庭院、公园、广场、绿地等城乡环境绿化和植物造景,欧美国家栽培应用已十分普遍。
食用价值
山茱萸属植物
四照花(Cornus kousa)果实味甜,其鲜汁含有
维生素c、
蛋白质、总糖,并含19种
游离氨基酸,20种
水解氨基酸,15种
化学元素,是一种珍稀的野生果树资源。欧洲山茱萸的果实在夏中至夏末成熟,可食用,在
伊朗颇受欢迎。东欧、
英国和
加拿大的民众也常将其用于制作
果酱。
药用原料
山茱萸属植物山茱萸(Cornus officinalis)、
川鄂山茱萸(Cornus chinensis)在中国有悠久的医用历史。山茱萸果肉可入药,味酸,性微温。归肝、肾经。具有补益肝肾,收敛固脱的功效。主治头晕目眩,耳聋
耳鸣,
腰膝酸软,
遗精滑精,
小便频数,
虚汗不止,妇女崩漏。川鄂山茱萸的干燥成熟果实在药用名称、药用功效上与山茱萸的干燥果肉十分相似,味酸、涩,性微温。归肝、肾经。具有补肝益肾,收敛固脱的功效。主治肝肾亏虚,头晕目眩,耳聋耳鸣,腰膝酸软,遗精,
尿频,体虚多汗。
工业用材
山茱萸属植物木材细致均匀,纹理直,坚硬,易干燥,车镟性能好,可供建筑、家具、玩具、雕刻、农具及制胶合板等用。叶作饲料及绿肥,花是良好的蜜源,果肉及种子还可制造肥皂、油漆等。此外,
红瑞木(Cornus alba)、沙梾(Cornus bretschneideri)和小
梾木(Cornus paucinervis)等灌木类还是编织业的优良材料。光皮梾木(Cornus wilsoniana)与梾木(Cornus macrophylla)的树皮和叶可提炼栲胶。
油料利用
山茱萸属多数植物种子含油,是重要的燃料油资源,其中,
光皮梾木与
毛梾(Cornus walteri)是两种公认的油料树种,果实含油率均高于30%,据2012年资料显示,其产籽油可达90kg/667m2。研究表明,光皮梾木的生物柴油与0#柴油燃烧性能相似,是一种安全、洁净的
生物质燃料油。
生态价值
山茱萸属中的许多灌木根系发达,萌蘖性强,适于河岸、林缘、边坡、湿地等立地环境栽植,固土防蚀、涵养水源作用明显,是荒山造林、水土保持和园林绿化的优选树种。
代表物种
本章节分别选取了:欧洲
山茱萸、
毛梾、
红瑞木、山茱萸、
四照花、
灯台树作为山茱萸属代表物种进行介绍。包含了山茱萸属在形态、生态、经济和生理方面的主要特点,且它们之间又存在足够的差异性,因此可以较好的代表山茱萸属的多样性和广泛应用。
欧洲山茱萸
欧洲山茱萸(Cornus mas)是小型灌木。通常高5-12米,但有时可达15米。树皮深褐色。叶对生,椭圆形或卵状椭圆形,表面深绿色。
伞形花序;花瓣4,黄色。
核果椭圆形,红色至深
橙色。原产于
欧洲至
高加索地区。分布于
法国、
德国、
意大利、
瑞士、
英国等国家。欧洲山茱萸的果实可食用,东欧、英国和
加拿大的民众常将其用于制作
果酱。欧洲山茱萸木质致密,与大多数其他
木本植物的木质不同,可沉于水。是制作工具手柄、机器零件等的珍贵材料。
毛梾
毛梾(Cornus walteri)是落叶乔木,高6-15米,树皮黑褐色块状。幼枝绿色有长柔毛,老枝秃净。冬芽被灰白色短柔毛。叶对生,椭圆形,表面深绿,背面淡绿且被灰白色短柔毛。伞房状
聚伞花序顶生,花小、白色、有香气。
核果黑色,核扁球形。花期5-6月,果期8-9月。生海拔1000-1200米的疏林和林缘。分布于中国辽宁、
河北省、
山西省、
山东省、
河南省、
陕西省、
甘肃省、
江苏省、
浙江省、安徽、
江西省等省区。毛梾是一木本
油料植物,果实含油率为27-28%,可作食用或高级润滑油用,
油渣还可作饲料或肥料;木材坚硬、纹理细密、美观,可作家具、车辆、农具等用;叶和树皮可提烤胶;也可作为“四房”绿化和水土保持树种。
红瑞木
红瑞木(Cornus alba)是落叶灌木,高达3米;树皮
栗色。小枝血红色,常被白粉。叶对生,椭圆形;侧脉4-5(6)对。花白色至淡黄白色;花瓣卵状椭圆形。果长圆形,微扁,乳白或蓝白色。花期6-7月;果期8-10月。分布于中国东北、华北、
江苏省、
江西省、
陕西省、
甘肃省及
青海省;
浙江省有栽培。生于海拔600-1700米(甘肃可达2700米)山地溪边、阔叶林及针阔混交林内。
朝鲜、
俄罗斯也有分布。红瑞木种子含油量约30%,可榨油供工业用。可栽培供观赏。
山茱萸
山茱萸(Cornus officinalis)是
糯米椴,高达10米;树皮灰褐色,剥落。叶卵状椭圆形;侧脉6-8对。
伞形花序具花15—35,总苞苞片黄绿色,椭圆形;花瓣舌状
披针形。
核果椭圆形,红色至紫红色。花期3-4月;果期8-10月。分布于中国浙江、安徽、
陕西省、
甘肃省、
山西省、
河南省、
山东省、
江西省等省区;生于海拔400-1500米阴湿溪边、林缘、林内。山茱萸果肉称“
红枣皮”“山茱肉”“枣皮”,具有补益肝肾,收敛固脱的功效。主治头晕目眩,耳聋
耳鸣,
腰膝酸软,
小便频数等症。
四照花
四照花(Cornus kousa)是落叶小乔木,高达8米。嫩枝被白色柔毛,后脱落。叶纸质或厚纸质,卵形或卵状椭圆形;侧脉4—5对。花序球形,具花20-30,总苞苞片卵形或卵状
披针形;花瓣黄色,花盘垫状。果序球形,橙红或紫红色。花期5-6月;果期8月。分布于中国山西、
河南省、
陕西省、
甘肃省、
江苏省、
浙江省、
福建省、台湾、安徽等省区;生于海拔740-2100米溪边、混交林中。果味甜可食及酿酒。可供观赏。
灯台树
灯台树(Cornus controversa)是落叶乔木,高6-10米,有时达20米。当年枝褐色,初有短柔毛,二年生枝深褐。叶互生,阔卵形至宽椭圆状。伞房状
聚伞花序顶生;花瓣4;花盘褥状;
花梗黄褐色。核果球形,褐至黑色,顶有圆孔。花期6月,果期8-9月。常生于海拔620-2000米的密林中、林缘和沟边。分布于中国
辽宁省及华北、华东、东南和西南各省区;
朝鲜和
日本也有分布。灯台树树形美观,可作行道树及其他绿化树;木材可作为建筑、器具和雕刻的材料;叶作药用,可消肿止痛;种子窄油作肥皂或润滑油。
相关文化
诗词文化
《山茱萸》
清香寒更发。
幸与丛桂花,
窗前向秋月。
这里的“朱实”,指的就是山茱萸属植物—山茱萸(Cornus officinalis)。
象征意义
山茱萸属中的某些种类在文化、宗教和民间传说中具有独特的地位。例如,美国的
大花四照花(Cornus florida)花瓣形似耶稣
基督被钉在十字架的形象。其花瓣的四个尖端好似钉痕,而花心则被解读为代表基督头冠上的血痕。此外,树皮和树枝的颜色也与耶稣的受难经历有关。
因为
山茱萸属能够适应严酷环境,山茱萸花还代表坚韧与持久。这些象征意义一直被传承至今,在许多文化中,山茱萸树仍然是一个重要的象征。例如,大花四照花是美国弗吉尼亚州和
北卡罗来纳州的官方州花。
交流活动
在1915年,美国向
日本捐赠了40株
大花四照花树苗,这是1912-1915年间
东京与
华盛顿哥伦比亚特区之间花卉交换的一部分。尽管
樱花树在这两个国家随后的紧张关系中都得以存活,但在东京的所有大花四照花都死亡了,只有一棵种植在农业
高中的树幸存下来。2012年,为纪念1912年日本向美国华盛顿赠送的樱花树100周年,美国赠送给日本3000株大花四照花树苗作为礼物。
参考资料
Cornus L..Plants of the World Online.2023-09-06
山茱萸属.物种2000中国节点.2023-09-06
川陕梾木.IUCN RED LIST.2023-09-29