苹果黑星菌
黑星菌科黑星菌属真菌
苹果黑星菌(学名:Venturia inaequalis)是一种子囊菌门真菌,属于盘菌科。这种真菌主要引起苹果黑星病,其无性态过去曾被称为Fusicladium dendriticum和Spilocaea pomi。
形态特征
子实体,子囊果以假果的形式出现。它们是孤立的,嵌入宿主植物组织中。假骺的开口周围有小黑毛,并含有假骺端和骺骺。子囊含有八个单倍体子囊孢子。苹果黑星菌的单倍体染色体数为 7。
分类与演化
苹果黑星菌的分类和演化一直是一个有争议的话题。它可能是一个物种,或是由许多物种形成的隐存种。近期的分子证据显示,虽然中亚欧洲等地的苹果黑星菌的脱氧核糖核酸序列存在差异,可以分为欧洲、中亚和哈萨克族东部山区等三个族群,但这些差异并未达到种化的程度。其中,位于哈萨克东部山区、感染新疆野苹果的族群可能是最接近原始苹果黑星菌的族群,而其他两个族群可能是在2000-4000年前人类驯化苹果的过程中逐渐分化出来的。
生活习性
感染周期始于春季,此时适宜的温度和湿度促进了子囊孢子的释放。这些孢子上升到空气中并降落在易感树的表面,在那里它们发芽并形成胚管,可以直接穿透植物的蜡质角质层。在角质层和下面的表皮组织之间形成真菌菌丝体,无性地发育分生孢子,在寄主树的新鲜区域发芽,进而产生另一代分生孢子。这种继发感染的循环一直持续到整个夏天,直到冬季开始时叶子和果实从树上掉下来。苹果黑星菌主要作为未成熟的子囊孢子越冬,在那里进行有性繁殖,产生新一代的子囊孢子,这些子囊孢子在第二年春天释放。位于木质组织上的结痂病变也可能在原地越冬,但不会经历有性繁殖周期;这些病变在春季仍能产生无效的分生孢子。
危害与防治
苹果黑星菌病原体是一种真菌生物,可在一系列木质宿主中产生类似的症状。这些包括普通梨(Pyrus spp.)、火刺(火棘属 spp.)、山灰(花楸属 spp.),以及最引人注目的商业苹果和观赏海棠(Malus spp.)。感染的症状发生在叶子、果实、花朵和嫩绿的嫩芽上。叶面症状在早春萌芽前后开始出现,主要表现为浅绿色病斑,随着时间的流逝,由于分生孢子的形成,病变发展为橄榄褐色,质地如天鹅绒般。这些大的结痂状病变会扭曲叶子的形状,最终导致落叶。与通过分生孢子继发感染周期形成的病变相比,通过子囊孢子原发感染形成的病变往往具有更明显的边界。经常被叶面分生孢子感染的幼果也可以表现出与受感染叶子相似的症状。在这种情况下,病变进展为裸露的褐色和软木斑点。随着果实的扩大,苹果皮和果肉会裂开,尽管年轻的果实经常过早脱落。成熟的果实对感染的抵抗力更强,只形成小的黑色“针头结痂”,直到储存后才可能不明显。
使用杀菌剂防止通过有性子囊孢子或无性分生孢子进行初始接种是病原体管理的主要形式。喷洒时间表的制定应考虑到植物和病原体的发育时间,因此应从芽萌的初始喷洒开始,每隔 10 至 14 天重复一次。喷洒间隔的具体情况也应通过考虑使用什么喷雾、天气模式(主要是雨水和湿气)、宿主物种、宿主生长模式和存在的真菌接种量来确定。栽培习俗也可用于限制或预防苹果黑星病感染。果园设计和种植模式侧重于增加通气性,对于确保易感组织在初次感染前干燥非常重要。适当的修剪可以进一步帮助这种效果。文化管理的另一种形式是实施适当的卫生设施。秋季落下的受感染叶片应收集并销毁,以减少能够越冬和感染第二年的总接种量。原发性感染主要是由在落下的残骸中越冬的子囊孢子引起的,这些孢子在春季的密度与苹果黑星病爆发的速度和强度直接相关。除了直接去除掉落的感染组织外,建议将落叶覆盖到土壤中以破坏子囊孢子。施用氮肥以加快这一过程,可以在落叶前立即进行,也可以作为地面施用。更积极主动的管理方法以遗传抗性品种和物种的形式存在。 Enterprise、Goldrush、Liberty、Jonafree、Macfree、Prima、Pristine、Redfree 和 Sir Prize 等苹果品种以及多种观赏蟹苹果对苹果黑星病感染具有抵抗力。抗性品系的育种在美洲的接受度很小,但在欧洲取得了更广泛的成功,尽管这种抗性的持久性始终是一个问题。最近,生物杀真菌控制方法在研究中出现,生物体Microsphaeropsis ochracea在减少高达70-80%的初始子囊孢子接种物方面显示出一些希望。虽然仍然需要施用杀菌剂,但使用拟议的分枝寄生虫可以延迟和减少化学品的使用量。
参考资料

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形态特征
分类与演化
生活习性
危害与防治
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