大叶藻(学名:Zostera marina L. L),多年生沉水
草本。也是
冰岛已知的唯一一种海草。
形态特征
多年生草本。根茎匍匐,直径2-4毫米,节间伸长,每节生有1枚先出叶和多数须根。先出叶仅具鞘而无叶片,长2-5毫米,膜质,半透明,呈闭合的套管状,顶端钝,腹侧稍凹陷,具3脉;鞘内小鳞片2或4,线形,长2.5-3毫米,先端急尖。营养枝短,具叶3-8枚;叶鞘膜质,管状,长5-15厘米,后期呈不规则的撕裂状;叶耳长约1毫米,急尖;叶舌长不超过0.5毫米,具3-7脉;鞘内小鳞片2或4,线形;叶片线形,长可达50厘米以上,宽3-6毫米,全缘,先端钝圆或稍具突尖;初级叶脉5-7条,中脉于顶端稍加宽,与侧脉在叶端下面呈拱形连接,脉间附束4-5条,次级脉间隔1.5-5毫米,与初级叶脉多少垂直,或有时稍斜升。生殖枝长可达100厘米,疏生分枝;佛焰苞多数;佛焰苞梗扁平,宽1-2.5毫米;佛焰苞鞘绿色,长4-8厘米,宽2-4毫米,边缘无色,膜质,叶耳钝圆,或截形,叶舌极短;苞鞘顶端叶片长5-20厘米,较营养叶狭,先端钝圆,基部缢缩,具5-7脉。肉穗花序长4-6厘米,穗轴扁平,条形,先端钝,具突尖,或有时稍呈急尖;
雄蕊花药长4-5毫米,宽约1毫米,通常无苞片状附属物,稀于最下面的
雄花一侧具1枚;
雌蕊子房长2-3毫米,花柱长1.5-2.5毫米,柱头2,刚毛状,长约3毫米。果实椭圆形至长圆形,长约4毫米,具喙;外果皮
褐色,干膜质至近革质,具纵纹。种子暗褐色,具清晰的纵肋。花果期3-7月。2n=12。
产地生境
大叶藻广布于
太平洋及北大西洋地区的欧亚、
北非、北美沿海,南至北纬35°左右,北达
北极圈内。在中国主要分布于
辽宁省、
河北省、
山东省沿海。多生于近岸边浅海中。
生长习性
大叶藻种子存在三种休眠类型,即生理休眠、形态休眠和环境休眠(物理休眠)。生理休眠的种子具有发育完全的胚体,即使外界条件适宜但由于种皮障碍等原因也不能萌发,一般用低温层积处理来破除生理休眠;形态休眠指种子体胚的发育还不完全,种子中还存在萌发抑制物质,其胚体需要生长到一定水平后才能萌发,这类种子应在适宜环境条件下使胚体继续发育完全,抑制物质分解后才能萌发;环境休眠种子的萌发受环境因素的影响,一般用通过刺破种皮或者改变外界环境条件的方法来打破休眠。
有调查研究发现,中国唐山海域大叶藻草场离岸很近,受河水影响大,种子在自然环境下一般是在6月中旬开始成熟脱落,休眠70天左右,于8月中下旬开始萌发。此时野外环境应该是水温开始下降、雨水较多、变温变光条件。大叶藻种子的发育很不同步,即使同一生殖枝的不同分枝上的种子的成熟度也差别很大。
繁殖方法
无菌处理的大叶藻种子经3-5天培养即完全萌发。种子萌发7天后,转接到正常盐度的无菌抽滤海水中培养,7-14天后
子叶长度可长至2-3厘米。培养过程只需用正常的灭菌海水即可,不需用额外的培养基和
植物生长调节剂。培养的大叶藻幼苗可直接用于原生质体的分离。
添加了2,4-D的MS液体培养基可有效地诱导大叶藻原生质体分裂。培养3天后,部分原生质体体积变大;培养5-6天原生质体中间出现凹陷;8-10天时可见2-3次分裂;11-15天时出现多细胞团。
主要价值
人们长期以来在一些地区将这种植物用作屋顶茅草。在
挪威,它被用作肥料和牲畜饲料已有几个世纪。它也被晒干后用作床垫和家具的填充物。
墨西哥的Seri狩猎采集者在烘烤和磨成浆糊后食用大叶藻谷物。
西班牙厨师Ángel León在
加的斯省湾种植了大叶藻草田(被描述为“海米”),以便收获谷物。其质地介于大米和
藜麦之间,但味道更咸。它不含质,富含纤维。
生态作用与保护
大叶藻在许多地区是沿海生态系统中的重要成员,因为它有助于形成
栖息地,并对许多其他物种起着至关重要的作用。例如,它为
太平洋鱼提供了一个避风的产卵场所。
大西洋鳕鱼的幼鱼在大叶藻草丛中隐藏生长。蓝
贻贝附着在它的叶子上。
绿藻门Entocladia perforans依赖于这种大叶藻。许多动物以这种植物为食,包括
等足目动物Idotea chelipes和
紫海胆Paracentrotus lividus。
大西洋黑雁(Branta bernicula hrota)几乎完全依赖于这种植物。当大叶藻死亡、脱落并冲上海滩时,一个全新的生态系统就建立起来;许多昆虫和其他无脊椎动物开始栖息在死去的植物上,包括等足目动物Talitrus saltator、食蝇Fucellia tergina和
甲虫Stenus biguttatus、Paederus littoralis和Coccinella septempunctata。
细菌种Granulosicoccus coccoides首次是从这种植物的叶子上分离出来。这种植物的
种群受到许多过程的破坏,特别是水体浑浊的增加;像大多数其他植物一样,大叶藻需要阳光才能生长。一株植物可能会通过生长更长的叶子来适应光照水平,以便在光照不足的地方到达阳光;在清澈或浅水区的个体可能有几厘米长的叶子,而在较深的地方的个体可能有超过一米长的叶子。人类活动,如挖泥和拖网,会破坏大叶藻草地;在
瓦登海使用的
扇贝和
贻贝捕捞方法已经清除了那里海底的大量大叶藻。水域污染来自许多来源,包括河边农场、污水管道、鱼类
加工厂和石油泄漏,都会破坏大叶藻草地。自几十年前它们迅速减少以来,对大叶藻草地的保护和恢复工作已经有很多。
入侵物种已被证明对大叶藻和相关生态系统产生负面影响。在
新斯科舍省,入侵的外来绿蟹(Carcinus maenas)在挖掘底质寻找猎物时破坏了大叶藻,或直接吃掉大叶藻的种子。安提戈尼什港大叶藻的减少导致
加拿大雁和普通秋沙鸭减少,它们分别以根茎和生长在大叶藻草地中的无脊椎动物为食。
迷宫孢子Labyrinthula zosterae在20世纪30年代引起了大叶藻的“消耗性疾病”,导致大规模损失;当地
种群今天仍受到这种
黏菌的影响。在这段时间里,以大叶藻为食的
大西洋黑雁的种群数量下降。剩下的雁吃了较不受欢迎的植物和
藻类,猎人随后注意到黑雁肉的味道开始变化。即使在今天,黑雁也不再迁徙到新斯科舍地区。
基因组研究
Zostera marina的
基因组已经在2016年由Olsen等人进行了测序和分析,并且结果发表在《自然》杂志上。Z. marina的近似基因组序列为202.3 Mb,编码约20450个蛋白编码基因(其中86.6%受到转录组数据支持)。组装的基因组发现包含大量的重复元件,占组装基因组的63%。研究人员揭示了在Z. marina进化过程中发生的分子生物学层面的关键适应性。基因组分析显示,Z. marina失去了整套气孔基因、参与挥发性化合物生物合成和信号传导的基因(如
乙烯和
萜类化合物),以及
紫外线保护和用于远红外感知的植物色素。除了这些基因丧失外,还描述了基因增益事件,主要涉及适应全盐度和离子
稳态。
外部链接
参考资料
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