黏菌（Myxomycetes），别名真黏菌、菌虫和原质团黏菌，是原生动物界（Protozoan）黏菌门（Mycetozoa）中的一个纲，该纲的生物是一类真核微生物。全世界共有黏菌1090种，分属5目15科72属。截至2018年3月，中国报道黏菌约460种，分属6目11科45属。

黏菌的营养体为具有摄食性的、可动的、多核无壁的原生质团，其繁殖体为含有单倍体孢子的子实体，但是其孢子壁却含有纤维素，该纲生物具有与动物、真菌及植物相似的多种特征。在分布范围上，该纲生物可以在全球生态系统内传播、生长，包括生长的植物、枯死的植物残体等，尤其是在温暖湿润的森林地区中最为密集。黏菌的生活史包括营养生长阶段和繁殖阶段两个阶段，它们的孢子随风飘散，随后在适宜的条件下开始生长、繁殖，然后形成接合子，之后再形成多核的原质团，最后形成子实体后弹射出孢子，从而完成整个生活史。

黏菌的代谢产物具有抑菌、抗氧化活性、抗肿瘤活性等特点，其中有些种类的黏菌在抑制多种肿瘤的研究中有显著活性。除此之外，黏菌的摄食活动会促进氮、磷、钾等元素的循环。但是，它们在一些作物上生长会对作物产生危害，从而导致作物腐烂。在实验研究方面，科学家们还发现黏菌在短时间内找到食物后会保留最短路径，并且可以产生一个类似于铁路系统的“交通网格”。这些实验都可以说明黏菌虽然没有大脑和神经系统，但是却可以获取和储存信息。

黏菌的最早记载是在中国古籍中的“鬼屎”，而真正的科学记载始于1654年俄国学者潘乔（Panchow）。1753年，在林奈（Linnaet）学者发布的《植物种志》（Species Plantarum）专著的生物分类两界系统中，黏菌被归为菌类，属于植物界，并且其中记载了最早的黏菌命名法。之后，德国真菌学家德巴里（de Bary）对黏菌的结构和生活史进行了研究，发现其拥有多个阶段，并认为黏菌与变形体状原生动物之间的关系相比与真菌之间的关系来说更为相近，从而称它们为“菌虫”（Mycetozoa）。

黏菌最初被误认为属于腹菌类，直到林克（Link）学者发现了它们的特点，并从1833年开始称之为“黏菌”（Myxomycetes）。1873年，Rostafinski出版了第一本黏菌专著《Versuch eines Systems der Mycetozoen》，建立了第一个黏菌分类系统。在现代黏菌学的历史上，自1885年以后，佐普夫（Zopf）等学者将一些原生动物归入到黏菌纲内，紧接着，施罗特（Schroeter）学者把黏菌扩展为集胞菌、腹黏菌和根肿菌。

从20世纪初期开始，一些学者对黏菌的培养进行了许多研究工作。其中最早培养黏菌的是约瑟夫·李斯特（List）学者，他在1901年报道培养了畸形盖皮菌（Didymium difform）和彩囊盖丝菌（Badhamia utricularis）。1928年，扬（Jahn）学者在Engler\u0026Prantl的《Die naturlichen Ptlanzenfan》第2版中加入了水生黏菌，但是在利斯特（Lister）学者的菌虫专著第3版和Macbride\u0026Martin以及Martin\u0026Alexopoulos的黏菌专著都只包括外生孢子类的鹅绒菌和内生孢子类的腹黏菌（含发网菌），并且这种局面在30多年里都没有变化。

有关中国黏菌的报道始于20世纪20年代末，最早关于中国黏菌研究的报道是中泽亮治发布的，他研究了小畔四郎在1924年到1928年之间收集的台湾黏菌标本，并报道了26属90种42变种。第一个报告中国黏菌的中国学者是邓叔群，他报道了中国黏菌8科16属29种，其覆盖了中国南方大部分区域。中国解放后，邓叔群在《中国的真菌》专著中报道了30属142种。而对中国黏菌区域性系统调查的中国学者是周宗璜，他对中国北部地区的黏菌进行了报道。

直到20世纪60年代以后，奥利弗（Olive）学者陆续发现了一些新菌虫，并且于1970年修订了菌虫纲的分类，1975年还出版了菌虫“The Mycetozans”专著。他以原纲目为基础设定了原柄亚纲，并将鹅绒菌纳入原柄目中，以及在原生生物界下设立了菌虫亚门。此时的菌虫纲就由原柄亚纲、腹黏亚纲、网柄亚纲和集胞亚纲组成。但是安斯沃斯（Ainsworth）学者却在《真菌辞典》第6版中将奥利弗（Olive）的原柄目改为原柄菌目，归入了腹黏菌亚纲，黏菌门则包括集胞菌纲、水生黏菌纲、黏菌纲和根肿菌纲。之后，由安斯沃斯（Ainsworth）主编的“The Fungi”4卷论文集便沿用了这一观点。

20世纪80年代，中国黏菌的研究又有了新的进展。刘宗麟报道了吉林省的黏菌31属139种，周宗璜和李玉作为中国学者发表了第一个黏菌新种无节筛菌。1996年，罗德里格·帕尔马（Rodrigue·Palma）等学者对墨西哥特拉斯卡拉州的6个地区的发网菌目的黏菌进行研究，总共发现了发网菌的20个种和两个变种，其中有3个种是在新热带地区第一次记录的。第二年，利扎拉加（Lizarraga）等学者对加利弗尼亚贝加地区的黏菌进行调查，并采用了光和扫描电镜技术，报道出4种墨西哥新纪录种。之后1999年，松本（Matsumoto）等人发表了钙皮菌属的两个新种，这两个菌种均来自于日本。

到了2000年，埃尔哈格（Elhage）等学者选择来自7个地区的鳞钙皮菌形态种的33个分离群用作生物系统学的研究对象，得出鳞钙皮菌的形态种似乎是一个广泛的复合体，且具有较大的遗传方面的变异。同年，施尼特尔（Schnittle）等学者对哈萨克斯坦冬一冷沙漠地区的黏菌进行调查，发现沙漠地区的菌群相对于其他地区来说较少，但是这种地理区域的黏菌种类是最具有特色的，并且分析基物的高pH值是限制黏菌生长的重要因素之一。

2005年，菲奥雷-唐诺（Fiore-Donno）学者发现，黏菌纲的内部可以产生具有简单孢囊结构的刺轴菌目（Echinosteliales），从而代表黏菌最基部的分支。2013年，卡瓦利尔-史密斯（Cavalier- Smith）首次命名内生孢子黏菌的两个基底进化枝，分别为浅色孢子黏菌（Lucisporidia）和深色孢子黏菌（Columellidia），并置于黏菌亚纲（Myxogastria）的两个超目中。2019年，阿列克谢·列昂季耶维奇·列昂季耶夫（Leontyev）学者将黏菌纲分为浅色和深色两个进化枝，并命名为Lucisporomycetidae亚纲和Columellomycetidae亚纲。

黏菌在全世界范围内共有1090种，包含5目15科72属。截至2018年3月，中国已报道约460种，分属6目11科45属。根据孢子产生、子实体形成方式和原生质团类型的不同，可将黏菌纲分为3个亚纲，即鹅绒菌亚纲、腹黏菌亚纲和发网菌亚纲。根据其子实体形态特征又可分为鹅绒菌目（Ceratiomyxales）、剌轴菌目（Echinosteliales）、无丝菌目（Liceales）、团毛菌目（Trichiales）、绒泡菌目（Physarales）和发网菌目（Stemonitales）6个类群。

鹅绒菌目（Ceratiomyxales）的孢子有直立和分枝的，其表面上通常有单独的柄状孢子。该目的每个孢子在萌发时都会产生一个四核的黏变形体，在形成蠕虫状后再进行有丝分裂，从而产生8个单倍体的具有鞭毛的细胞。其中，鹅绒菌的孢子团是由膜状突起组成，或者是从一个分支中产生的次分支，在反复生成分支后形成网络，而这些面便组成一个多面体区域。它的每个孢子中心都有一个长柄，并且含有一个椭圆形的、无色的孢子。

刺轴菌目（Echinosteliales）的孢子颜色较深，或者为无色。例如碎皮菌属（Clastoderma）的孢子为深色，而刺轴菌属（Echinostelium）的孢子则为无色的。其中，碎皮菌生长在热带地区的腐木和枯枝落叶上，以及湿室培养的活树皮上。

无丝菌目（Liceales）是黏菌纲下最主要的类群之一，其子实体各种各样，且具有孢囊（有柄或无柄）、联囊体、复囊体和假复囊体，没有孢丝，其中有些种类有假孢丝，并带有不规则纹饰的管状、穿孔膜片状、碎索状或硬鬃毛状等。该目黏菌的孢子颜色多种多样，但是不会出现紫褐色或紫灰色，当它们成堆时便呈现黄色、灰色或褐色，在透射光学显微镜下为无色、浅色、烟色或黄褐色。

团毛菌目（Trichiales）是腹黏菌亚纲中重要的类群，其具有孢丝、线状、纹饰等特征。团毛菌目的黏菌种类较多，且形态特征都差异较大。其中，团网菌属（Arcyria Wiggers）是该目中最大的一属，其孢囊为圆柱形、卵圆形或球圆形，在光学显微镜下呈无色透明或浅色，上部早脱落，而下部相对持久为杯状、盘碟状基托。

绒泡菌目（Physarales）是黏菌纲下最大的一个目，截至2001年，该目含336种，根据黏菌种数近800种得知，该目黏菌种数超过了全部黏菌种数的40%。绒泡菌目的孢子成堆时为黑色、紫褐色或深紫色，在透射光下呈现深紫褐色或堇紫色。其孢丝为线状或管状，营养体为显型原生质团，子实体发育形成方式为基质层下型。该目的有些种要在人工培育基上完成生活循环，例如多头绒泡菌（Physarum polycephalum Schw.）、黄头绒泡菌（Physarum flavicomum Berk.）、黄柄钙皮菌｛Didymium iridis（Ditmar）Fr.｝等。彩囊钙孢菌（Badhamia）的孢子囊壁为单瓣结构，含有石灰颗粒。它的孢子有的为成团簇生，有的是散状分布，呈疣状、网状或几乎光滑面。

发网菌目（Stemonitales）因其外形像发网而被人注意，目下包括发网菌科（stemonitidaceae）1科。该目与人类关系较为密切，是具有一定经济影响的黏菌类群之一。例如在食用菌工厂化栽培方面，长发丝菌（Stemonaria longa）、美发网菌（Stemontis splendens）等是香菇栽培过程中常出现的黏菌有害种。

黏菌是一类特殊的真核微生物。其营养体与动物的相似，为摄食性的、能动的、多核的、无壁的原质团。繁殖体则与真菌相同，为固着的、非细胞结构的、具有特定形态的、内含单倍体孢子的子实体。而孢子壁却含有纤维素，又具有植物的特征。黏菌在各阶段的形态特征都不相同，其中包括孢子、游动胞、黏变形体、接合子、原生质团、菌核、休眠孢和子实体8种形态。

孢子是黏菌在繁殖阶段的主要器官，仅位于包囊中，一般为球形，有较厚的细胞壁，壁上具有点、刺、疣、突起的网纹或网眼坑窝等纹饰，但是有的细胞壁是光滑的。孢子直径有大有小，大的在20微米以上，小的则在4微米以下。大多数孢子为分散状态，少数会结成孢子团。成熟孢子的颜色有许多种，如苍白色、黄色、淡红色、紫色、青色、灰色、深堇紫色、褐色和黑色。成熟孢子有一个单倍体的细胞核，此外还有线粒体、液泡、泡囊、核糖体和胞质网等。在减数分裂后，还可能会有高尔基体和中心粒出现。

黏菌孢子在萌发后会释放出一个或多个具有鞭毛的游动胞。多数黏菌的游动胞为前生双鞭毛，少数为单鞭毛或多鞭毛。鞭毛结构为光鞭型，有的在顶部膨大成球形。游动胞的运动方式为快速旋转结合变形吸收动作，且拥有一对或多个中心粒。

在经过一段运动期后，游动胞在收回鞭毛后转变成黏变形体，当遇到不良条件时又会形成球形的小包囊。黏变形体具有一对或更多的中心粒。

接合子是由游动胞和粘变形体相互接触形成的二倍体。当游动胞和粘变形体的数量达到一定临界值时，在游动胞之间、粘变形体之间或游动胞与粘变形体之间（两个性亲和细胞）相互接触，然后经过4～12小时的接触结合形成。

原生质团是由一层薄薄的质膜和胶黏质鞘包着的原生质，鞘上有微纤丝。原生质团没有结构，里面有小颗粒、液泡和其他物质。它颜色比较鲜艳，且没有形状限制，一般为球形、扁平片状或扩展的纤细网状。原生质团主要有3种类型，包括显型原生质团、隐型原生质团和原始型原生质团。其中，显型原生质团体型较大，在基物上容易发现，最大可达1米宽。而隐型原生质团一般不易被看到，呈透明分枝线条状网体，其颗粒状结构并不明显。原始型原生质团为最简单的原始类型，体型微小，且直径不足1毫米，但是其颗粒状结构明显。

菌核与休眠胞是黏菌两种不同原生质团的休眠状态，菌核是显型原生质团在一些不良环境中收缩而成的角质硬块，而休眠胞是隐型原生质团在不良条件下收缩、分裂形成的。菌核是由内胞囊组成，每个内胞囊都是由双层被膜包围，大小在10～25微米之间，内含0～14个细胞核，还有线粒体、油脂滴和大量消化泡等。

黏菌从营养阶段进入繁殖阶段时，会将原生质团转变为一个或多个子实体。子实体通常是由基质层、柄、包被、囊轴（或假囊轴）、孢丝（或假孢丝）和孢子组成。子实体又被称为孢子器，孢子内生的孢子器为孢子囊，简称孢囊，其主要分为4种类型，包括孢囊、联囊体、复囊体和假复囊体。孢囊有大有小，大的直径在2毫米以上，小的直径则不足50微米。它们有的有柄，有的无柄。每一个孢囊都有自己的包被且可能有共同的一层薄的玻璃纸状的基部，即基质层。联囊体为联结形成的长条状无柄孢囊，它具有原生质团的分叉状态，一般形成长短不一、或直或卷、或环圈或网脉的形态。复囊体为大型的子实体，有的呈块状，有的则为垫状，是由许多孢囊交织而成的，其表面有一层共同的皮层结构。而假复囊体的外形与复囊体相似，但是各个孢囊之间仍存在明显的分界线，其表面也没有共同的外皮结构。

黏菌在寻找食物时会伸出自身的伪足进行大面积搜索，在搜索过程只保留效率最高的路径来摄取食物，其他的路径便“舍弃”，这样就能最大化地利用食物，从而提高自己的觅食效率。

黏菌的原生质团可以在基物表面运动，也可以在基物内部的缝隙中运动。其内部拥有流体部分和胶体部分之分，它们可以相互混杂。此外，原生质团还具有节律性的往返运动，但是这种运动方式与原生质团的运动方向并无关系。其中，显型原生质团的胶体部分和流体部分容易分辨，且节律性往返运动较明显。而隐型原生质团的胶体部分与流体部分区分不大，节律性往返运动较快。

与其他自由生原生生物相比，黏菌的孢子可以随着风或者水甚至一些动物从而到达不同的地方，因此被人们认为其具有较强的扩散能力和更广泛的分布范围。黏菌可以分布在全世界各个陆地生态系统中，在可以生长植物、有枯死植物残体以及拥有适宜温度和湿度条件的环境中都能有该纲生物的存在，尤其是在温暖湿润的森林地区，黏菌生长最为集中。从气候因素来看，温带地区的黏菌生长最多，但是其中有些种类只能生长在热带，例如圆孢鹅绒菌仅分布在美洲的热带地区。而少数种类只能在高寒山区和极地生长。

黏菌生长的基物上的真菌、细菌和原生动物等微小有机体都可以作为黏菌生长的环境，从而维持黏菌的生活史阶段，而不是基物本身来维持它们生长。有些种类的黏菌没有严格的选择性，在腐朽木段、枯枝落叶、树皮上常见有其子实体出现。但是有些种类的黏菌对于生活的基物有着明显的倾向，例如多种筛菌（筛黏菌属 spp.）常生长在针叶树的死木上，钙丝菌（Badhamia spp.）则是在阔叶树上形成孢囊。除此之外，有的种类也会在象牙白地区的融雪附近的枯草上形成子实体，如鳞皮菌（Lepidoderma spp.）和亮皮菌（Lamproderma spp.）。

黏菌的生活史主要包括营养生长阶段和繁殖阶段。黏菌的繁殖器官为孢子，并且拥有720种“性别”，因其产生的孢子拥有不同的基因型，而这些孢子相互组合便形成了许多种“性别”。孢子随风传播，在条件适宜时，孢子开始生长，并释放出1到几个单倍体的粘变形体和（或）游动孢。当达到一定的临界值时，任何两个单倍体细胞进行性结合从而形成接合子，接合子再进行原始核内型有丝分裂，形成多核的原质团。当环境中的温度和湿度等条件都达到一定程度时，原质体便继续发育成子实体，然后成熟的子实体囊被开裂弹射出孢子，从而完成黏菌的整个生活史。

孢子在适宜的条件下会萌发，其萌发方式具有裂式和孔式两种。大多数种的孢子在萌发时，其壁开裂呈V形，称之为裂式。还有一部分种，尤其是发网菌亚纲的孢子在萌发时，它们的孢子壁上会溶出一个小孔，称之为孔式。许多种的孢子在蒸馏水中都可以萌发，使用基物制备的营养稀释液还会促进孢子萌发。此外，使用弱酸性基质对大多数黏菌孢子的萌发也有促进作用。在温度方面，大多数孢子萌发的温度范围在20～36℃之间，而在实验室内对孢子进行萌发实验时，则发现其孢子萌发的最适温度为22～30℃，并且在此范围内，偏高的温度更利于孢子的萌发。

黏菌在营养阶段时被认为是原生菌的食物，而在微生物生态系统中，它们是一些细菌的食物，同样也可以通过捕食来影响一些细菌的数量。黏菌可以通过各种真菌孢子，甚至直接从液体中吸取营养成分。从整体来看，黏菌的生态位宽度与物种的丰富度并无显著关系，多数黏菌种类的生态位宽度较大，也就是对环境的适应性较强。而少数黏菌倾向于特化种。在不同种类的生态系统或基质中生存的黏菌的生态位都有不同的特点，例如森林生态系统中的黏菌生态位宽度较大，而在砂岩隐花植物生态系统中的黏菌生态位则较小。

对于黏菌来说，基物培养是较好的培养方法，这种方法不仅可以获得个体较大的黏菌，还可以获得一些子实体较小且在野外不易被采集到的黏菌。在基物培养的过程中，不但可以弥补常规采集的不足之处，还能观察到黏菌的原生质团的发育过程。许多种的黏菌都是或者只能从基物中培养获得，例如刺轴菌（Echinostelium）、无丝菌（Licea）、发菌（Comatricha）等。

黏菌的个体较小，在野外采集较为困难，因此采用野外收集其基物并带回实验室进行湿室培养可以丰富其标本。此外，一些在中国未见到的且子实体偏小的属种多是由湿室培养而来的。该培养方式是Gilbert学者于1933年创建的培养技术，他从野外采集树皮进行湿室培养，从而得到子实体小且不易在野外被采集到的黏菌种类。其中，近网菌属（Arcyriatella）、钙柱菌属（Badhamiopsis）、扁囊菌属（Trabrooksia）等都是从湿室培养获得的。

黏菌早期的固体培养便始于喂饲培养，即通过供给取食细菌来完成其培养及生活史，这种方式通过不断地改进，进而发展成现代培养黏菌的主要方法，起初采用这个培养方式是为了掌握一些影响培养的条件，以及观察一些在发育过程中发生的事情。就营养方式来看，黏菌具有明显的摄食性。它们的营养体主要摄食细菌和其它有机物质，有时还用细菌作为饲料并以燕麦粉作补充。

无饲纯培养也是由黏菌的摄食营养方式所决定的。1961年，Daniel和Rusch两位学者在已知化学成分的培养液中培养了多头绒泡菌的原质团，并且最终使该种通过了纯培养，完成了生活史。这一结果表明黏菌的营养方式不仅具有摄食性，还具有吸收式。但是大多数黏菌保持了其先祖摄食性的习性，其中只有个别种类发展出吸收式营养。

黏菌会产生多种具有抑菌、抗氧化活性、抗肿瘤活性的代谢产物，其中在多头绒泡菌中提取的天然产物聚苹果酸（PMLA）及其纳米复合材料，在抑制多种肿瘤的研究中有显著的活性，该聚合物具有无毒、无免疫原性和可生物降解等特征。这体现了黏菌在人类疾病治疗方面的有利发展。

黏菌能用伪足在基质最细微的孔隙中采食细菌、真菌以及其它微生物，这种摄食活动可以增加植物凋落物在分解过程中CO2的释放速率和质量损失，从而促进氮、磷、钾等元素的循环。

黏菌因为会在活的植物上生长并形成子实体，因此会对作物造成危害，使一些作物的幼苗发蔫。此外，黏菌可以以真菌的孢子和菌丝为食，以及在其子实体上再形成自己的子实体，所以也会对食用菌栽培造成威胁。其中，危害平菇的一种黏菌为绒泡菌，它常生长在春季露地栽平菇的畦面上，并且多发生于阴湿、高湿、高温、被污染的环境中。这种黏菌覆盖在平菇子实体菇柄和少量菇盖上，严重时则覆盖于整个子实体上，菇体被污染后，其子实体会带有酸臭味，然后逐渐腐烂，从而失去商品价值。

黏菌通常生长在温暖潮湿的地方，因此疏间幼苗、改善空气、降低湿度等措施可以有效限制一部分黏菌的生长及繁殖。但是当大量黏菌严重污染土地表面时，则需要及时铲除整块地表，以防止其继续蔓延生长。

Nakagaki et al.学者通过迷宫实验，发现黏菌会伸展自己的细胞质并覆盖整个迷宫平面，直到发现食物才会缩回多余的部分，然后只剩下最短的路径。其实验模式图如下图所示，图中a是实验的迷宫的原图，b中白线为实验中从起点到终点的可行路径，c～f则为实验过程。其中，AG为起点和终点，e中显示黏菌找到最短路径后还会在塑料薄膜（迷宫“墙壁”）上延伸，而f中的白色箭头所指的地方就是它们延伸的部分。之后又有许多科学家进行与之类似的迷宫实验，最后得出的结果都是与上述结果相同。

一些科学家通过用食物模拟城市群及道路，发现黏菌可以在较短的时间内制造出一张”交通网络“。他们将一些食物放在培养基中来模拟城市群，然后把黏菌放入该培养基中进行培养。刚开始，黏菌会在培养基中全范围的扩张，直到找到食物后开始收缩不必要的部分，最后便出现一个“交通网格”，随后用这张“交通网格”和东京的铁路系统图对比（见下图），却发现两者几乎没有太大的差别。

一些学者通过对黏菌进行不同环境下的培养、繁殖，发现黏菌在子实体的大小、数量的进化拥有一些生存策略。微小的孢子囊和原生质团多在活树和木本藤本植物的树皮表面，而很少生活在地面上。黏菌对于自身孢子的圆度、纹饰、大小具有一定的选择性，以便可以最大限度地通过空气将孢子传播到更远的地方。

哈罗德·鲁施（Harold P. Rusch）和他的同事通过在实验室中使用化学成分确定的培养基对多头绒泡菌（Physarum polycephalum）进行培养，发现多头绒泡菌具有可以在癌性肿瘤形成过程中失去细胞内部控制的细胞。在癌症治疗中，科学家们使用一种无毒、非免疫原性和可生物降解的纳米共轭药物输送系统，称为Polycefi。以纯化的聚（β-L-DL-苹果酸）为原料，将多头绒泡菌进一步修饰后，用于将吗啉反义寡聚核苷酸（基因沉默疗法）、抗体和抗肿瘤药物定向递送到某些肿瘤细胞。