银鲛目
软骨鱼纲全头亚纲的目
银鲛目(食虫类:Chimaeriformes)是脊索动物门软骨鱼纲全头亚纲下唯一现存的一目。银鲛目起源于软骨鱼类,现存的银鲛目化石记录可以追溯到侏罗纪早期。截至2024年6月,根据《全球生物物种名录》(COL)收录的分类标准,银鲛目共分为有3科6属56种。其中黑线银鲛有“活化石”之称。
银鲛目体长一般在60-200cm之间,头侧扁,口在腹部的位置,吻钝或延长成尖突或延长成扁平叶状,齿由几个大齿板组成,有4对鳃裂,一个膜状鳃盖,一个总鳃孔。有时幼体的头及背部会长出盾鳞,成体光滑无盾鳞。它们的背部很硬,通常有背棘且可以竖立,少数银鲛目物种背棘有毒。此外,银鲛目动物腰带左右两半分离,无泄殖腔。雄性鳍脚外,还有1对腹前鳍脚及1个额鳍脚。银鲛目都是体内受精,卵大,呈圆筒形或椭圆形,孵化期长达八个月。
银鲛目分布范围较广,除北冰洋南极洲海域外,各大洋沿岸地区均有分布。银鲛目的栖息环境主要是深海,且行底栖生活。呼吸时水流主流经鼻孔的鼻口沟至口内,口一般闭合,游泳缓慢,夜间较活跃,出水即死亡。
银鲛目主要以贝类、甲壳亚门和小鱼为食。其肉可食用,肝可制鱼肝油。由于过度捕捞等原因,银鲛目的大西洋银鲛、黑线银鲛种群数量明显下降。截至2024年6月,银鲛目共有53种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中易危(VU)、近危(NT)各4种,其余均是无危(LC)和数据缺乏(DD)。
起源演化
银鲛目起源于软骨鱼类。软骨鱼类出现的时间可以追溯到早泥盆纪(Devonian period),由无颌总纲盾皮鱼纲演化而来。其中出现在上泥盆纪的裂口鲨是原始软骨鱼类的代表,它的外形与现代鲨鱼相差不大,如体被盾鳞、有两背鳍、有歪型尾等。后期的鲨类可能都由之发展出来的。如肋同齿刺鲨类、鲨类、鳐类和虹类以及缓齿鲨类和银鲛类或鼠鱼类。
在泥盆纪晚期,继裂口鲨之后,软骨鱼类已经进化出了弓鲛类,它被认为是现代鲨类最早和最原始的代表。到了中生代,逐渐演化出鲨鱼、鳐鱼等。而另一类软骨鱼类——缓齿类(Bradyodontsharks)出现在古生代晚期,后来逐渐演化出了现代的银鲛类。
最早的银鲛目化石标本是一个颅骨,可追溯到大约2.8亿年前,被命名为Dwykaselachus oosthuizeni,于20世纪80年代在南非卡鲁地区被发现。乍一看,化石显示出类似于一组不寻常的已灭绝鲨鱼的特征,这些鲨鱼以其奇怪的背鳍刺而闻名。然而,通过计算机断层扫描(CT)显示,该标本具有脑壳和许多其他头骨特征,与现在的和灭绝的鲨鱼相比,更接近于现代的银鲛目。
分类
截至2024年6月,根据《全球生物物种名录》(COL)收录的分类标准,银鲛目分为有3科6属56种。根据《中原地区生物物种名录》(2024版)收录的分类标准,中国现有银鲛目2科13属6种。
但截止2024年6月,综合分类信息系统(ITIS)收录中,银鲛目共有1亚目3科7属37种。其中,古巴银鲛(Chimaera cubana)和拟大西洋银鲛(Chimaera pseudomonstrosa)被分到银鲛属(Chimaera),间兔银鲛(Hydrolagus media)被分到兔银鲛属(Hydrolagus)。但在COL分类标准中,已经没有上述几种的记录,但多了矮新吻银鲛(Neoharriotta pumila)、赤水兔银鲛(Hydrolagus erithacus)、黑银鲛(Hydrolagus homonycteris)、海湾银鲛(Chimaera alberti)、条纹兔银鲛(Hydrolagus matallanasi)等种。其中,赤水兔银鲛也叫罗宾的鬼鲨(英文:Robin's ghostshark),是2017年才发现的一种来自东南大西洋和西南印度洋的银鲛目新种。
参考资料来源:
形态特征
头部
银鲛目的头部较大,脑颅无缝,侧面呈扁形;眼睛较大,位于头部上侧;口部较小,位于腹位,口腔上颌由腭方软骨组成且发达,与脑颅愈合在一起,下颌由米克尔氏软骨组成;鳃丝与鳃间隔几乎等长,鳃裂4对,外被一膜状鳃盖,后具一总鳃孔;口前方有一对鼻孔,每侧1个。米氏叶吻银鲛的鼻尖上有一个独特、灵活、象鼻状的突起,它们也因为这条“鼻子”被称为“巨骨舌鱼”或“姥鲨”。
银鲛目的吻部形状各不一样,叶吻银鲛科的吻端稍延长生出一似革质铲状的附属物,长吻银鲛科的吻部显著延长且末端尖,但银鲛科的吻端却不延长。如米氏叶吻银鲛的吻部是一个叶片状,上面长有感受器,可以帮忙探测沙质海床里的无脊椎动物等食物。
银鲛目的牙齿大都呈方形、凸盘形等。其牙齿连合起来成为三对齿骨板(platam dentalis)。上颚有两对,为锄齿骨板;下颚有一对,为颚齿骨板。齿骨板上可以看见齿痕,并且齿质很厚,是磨砺的齿磋(tritors),整板外面罩围着一层釉质,所以其垂直前缝坚硬而锋快。银鲛目也因为其奇怪的牙齿形状,被称为兔银鲛。
躯干
银鲛目体长一般在为60-200cm,由前向后逐步延长变细,侧面扁。雌鱼大于雄鱼。它们的脊椎骨里没有椎体,脊索也是连续的,不分节。它们的腰带是分开的,左右两半不连在一起。肠具3-5螺旋瓣,心脏的动脉圆锥具3列瓣膜。它们没有泄殖腔,胸鳍特宽大。雄性银鲛除了鳍脚外,还有一对在腹部的鳍脚和一个在额头上的鳍脚。
另外,银鲛目有两个背鳍,第一个背鳍的硬棘可以竖起来,第二个背鳍则比较低长,或者短而呈三角形。有些物种背棘有毒,如奥氏兔银鲛。
尾部
银鲛目的尾部一般细小而尖,但不同的种群,尾巴形状也不同。有的银鲛目尾巴形状是歪的,这种情况下,尾巴的下叶部分比上叶部分大,尾巴的骨头有点向上翘;有些银鲛目的尾巴是圆形的,这时尾巴上、下两叶差不多大,尾巴的骨头是平行的;还有的银鲛目的尾巴是线形的,延长成鞭状。比如黑线银鲛尾鳍上叶就比较低平、短,下叶低平延长。冬银鲛的尾部丝状且比头还长,而紫色兔银鲛(Hydrolagus purpurescens)的尾部丝状较短。而大西洋银鲛的尾丝长度可以达到身体总长度的44%到60%左右。
分布栖息
分布范围
银鲛目动物分布范围较广,除北冰洋南极洲海域外,各大洋沿岸地区均有分布,甚至在白令海峡地区也有少量分布。如黑线银鲛主要分布于太平洋,同时在中国的南海东海黄海也有分布。米氏叶吻银鲛(Callorhinchus milii)主要分布在南太平洋,包括澳大利亚南部海岸,以及塔斯马尼亚州新西兰周围的水域。同时在南非南美洲的西南海岸也有少量分布,它们喜欢生活在温带水域的大陆架上。
栖息环境
银鲛目物种栖息于深海,但在水下的深度不等,约在30-2600m之间。如银鲛科的一般生活在深海370-2600米。科下的黑线银鲛是冷温性中小型鱼类,多栖息于水下90-500m左右,它们产于淤泥海底,生活于砂泥底。叶吻银鲛科下的米氏叶吻银鲛大多生活在30-200米深的浅水中,少数生活在600米深的地方。长吻银鲛科下的太平洋长吻银鲛是暖水性,一般栖息于大陆架及大陆、岛屿斜坡的近海底。
生活习性
生活特点
银鲛目游泳缓慢,往往在夜间比较活跃,离开水就会快速死亡。它们呼吸时水流主流主要经鼻孔的鼻口沟至口内再进入鳃,口一般是闭合的。银鲛目中有少数物种,如黑线银鲛、大西洋银鲛具有洄游行为。黑线银鲛表现为冬季向近海洄游,而在北纬地区的大西洋银鲛则是在夏季时会洄游至40-100米的浅海区。
觅食行为
银鲛目的吻部具有感觉器官,可以用其来探测深海里沙质海床里的食物。比如黑线银鲛、太平洋长吻银鲛都是以底栖无脊椎动物为食。此外,银鲛目还有一定的摄食策略。以大西洋银鲛为例,它们的饮食具有高度的多样性,并且会根据自身大小的不同而组成不同的觅食群体。前鳍长小于22cm的大西洋银鲛主要以片足类为食,而前鳍长在22-46cm之间的大西洋银鲛主要以片足类和十足类为食。体型大于46cm的个体的饮食谱较窄,主要食用十足类动物。
隔离行为
不同性别、年龄和物种的银鲛目会根据深度区分开来。在大西洋,所有成年雄性雌性都会按照深度进行性别隔离,且雌性生活的深度都大于雄性生活的深度,并且一些物种还会为了交配而聚集成大群体。
攻击行为
银鲛目在第一背鳍前面有一根巨大的有毒脊椎,主要是为了保护它们自己免受外界的威胁。如遇到渔民捕捞时,它们就会利用这根有毒的脊椎攻击渔民,通常会卡在渔民们的下肢和手上。虽然文献中缺乏脊椎毒性的确切证据,但医学报告表明,渔民在被银鲛目刺穿创伤后,会经历数周的灼烧和麻木感。
生长繁殖
交配方式
银鲛目属于软骨鱼类,因此其繁殖方式为雌雄交配后实施体内受精。其雄鱼腹鳍内侧延长形成交配器官鳍脚。以黑线银鲛为例,当两性交配时,因雌性的泄殖孔与肛门完全分开,所以雄体的鳍脚只能插入肛门前方的生殖孔中,才能完成交配受精卵任务。它不仅仅有一对腹鳍脚,在其前方还有一对皮刺状的副鳍脚,称腹前鳍脚。腹前鳍脚平时藏于腹鳍前方的皮肤浅囊里,交配时伸出来起抱握雌体的作用。另外在头部背方双眼之前的中央,还有一个指状突起,称额鳍脚。额鳍脚前端有许多弯曲带钩的棘刺,平时伏于皮肤的凹槽中,而交配时伸出来用以钩住雌体。
产卵孵化
由于要进行雌雄交配而实施体内受精,致使怀卵量比硬骨鱼纲大为降低,尤为进行体内发育的卵胎生种类,雌鱼怀卵量仅为几枚至几十枚,甚至仅怀一个卵,卵大,圆简形或椭圆形,也有纺锤形,具卵鞘,孵化期长达八个月。比如米氏叶吻银鲛主要生活在沿海大陆架上,但雌性会季节性地迁移到较浅的水域产卵。而大西洋银鲛的卵囊细长,棒状,侧膜狭窄,长尖端有角质丝;它们主要在春季和夏季产卵。胚胎发育约9-12个月。科氏兔银鲛交配时,配对方式会有所不同。雌性每次产出两枚卵子(每枚卵子装在一个囊中),可能需要长达30小时才能产出所有卵鞘。然后卵鞘会通过一根长丝䰶悬挂在雌性身上,持续4-6 天。卵鞘最终会垂直种植在泥土中,或者躺在泥土中,丝线缠绕在泥土底部。而且产卵的雌性科氏兔银鲛全年可见。
物种保护
物种现状
截至2024年6月,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》记录,银鲛目中,只有科氏兔银鲛(Hydrolagus colliei)这1个种群数量有所上升。8个物种种群数量呈下降趋势,包括大西洋银鲛(Chimaera monstrosa)、奥氏兔银鲛(Hydrolagus ogilbyi)、叶吻银鲛(Callorhinchus callorynchus)、黑线银鲛(Chimaera phantasma)、条纹兔银鲛(Hydrolagus matallanasi)、加勒比海新吻银鲛(Neoharriotta carri)、太平洋长吻银鲛(Rhinochimaera pacifica)和新尖吻银鲛(Neoharriotta pinnata)。另有25个种群保持稳定,19个种群数据缺失。由于银鲛目物种多生活于深海,无法得到种群数量的准确数字,但大西洋银鲛、叶吻银鲛黑线银鲛、条纹兔银鲛等4个物种种群数量下降明显。
致危因素
银鲛目物种数量下降主要原因有两个:一是过度捕捞,二是栖息地被破坏。虽然银鲛目中的黑线银鲛、大西洋银鲛、叶吻银鲛等物种暂未被确定为捕捞目标,但它们通常被当作一种副产品被打捞。比如分布在中国台湾、日本菲律宾南海北部的黑线银鲛就被作为副渔获物遭到了严重的过度捕捞。如果捕获的数量足够多,它们则会被留下来带回岸上;如果捕获的数量较少,它们则会被丢弃。由于银鲛目出水即死,因此该物种数量明显减少。
而像条纹兔银鲛等物种,虽然不是作为副渔获物被过度捕捞,但从20世纪90年代末开始,其生活的巴西东南和南部沿海深水区域,在三年内被深度打捞了两次,导致该物种的栖息地被严重破坏,最终导致该物种数量明显下降,现在已经很少被发现。
保护级别
截止2024年6月,银鲛目中共53个物种被纳入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中4个物种为易危(VU),4个物种为近危(NT),35个物种为无危(LC),10个物种数据缺失(DD)。具体如下表:
保护措施
针对银鲛目中数量下降的物种,相关的机构和单位颁布了一系列的管理办法和措施。在2005年,地中海渔业委员会(GFCM)禁止在地中海1000米以下的海底拖网捕鱼。东北大西洋渔业委员会(NEAFC)也实施了管理措施,包括禁止在深度大于200米的海域使用刺网(gill nets)、缠结网(entangling nets)和束缚网(trammel nets),封闭了大西洋中脊(Mid-Atlantic 山脊)和罗克尔-哈顿海岸(Rockall-Hatton Bank)的渔业,禁止以包括银鲛目在内的深水软骨鱼为目标的捕捞。
阿根廷实施的管理办法中,还包括了对设备、包等物品的限制,以及强制释放某些物种。布宜诺斯艾利斯水域对软鱼类实施了每日休闲捕捞的限制,如叶吻银鲛每天只能捕捞两条。自2013年以来,阿根廷-乌拉圭共同渔区(AUCFZ)对软骨鱼实施了最高商业捕捞限制(每次捕鱼不超过总捕获量的50%,每次拖网作业不超过总捕获量的50%)。
主要价值
食用价值
银鲛目动物的肉可以食用,在澳大利亚、新西兰和中国都食用银鲛鱼肉,但在食用之前最好先浸泡在淡水中,以去除轻微的氨水味道。银鲛的肝脏还可以用来炼制供机器使用的油料,也可以用来制作鱼肝油。黑线银鲛的背鳍和胸鳍是有名的“鱼翅”。
药用价值
银鲛目中有部分物种具有药用价值,如黑线银鲛的肝脏中含有二丙三醇髓(diacylglycerylether),具有滋补强壮、益气健胃、祛痰的功效。黑线银鲛的肉可以入药,主治久病体虚、营养不良消化不良小儿疳积等。同科动物乔丹氏银鲛(Chimaerajordani Tanaka)、冬银鲛和太平洋长吻银鲛等近缘种的肉,具有与黑线银鲛相似的功效。
类群对比
银鲛目是鲨鱼的近亲。从中生代到现代,高等鲨类进化出了典型的鲨类,其体形呈流线型,细长,攻击型,快速游泳和强烈的食肉性。头部尖锐,其腹面有能张得很大的嘴,口中有锐利的牙齿。头部两侧各有五个分开的鳃裂,在第一鳃裂之前有一圆形的喷水孔。鱼雷型的身体向后逐渐缩小,接着是一条强大的歪尾。背上有一个或者两个背鳍。强大的偶鳍基部窄小,使之在水中游动时能比较活动和有效地控制运动。雄鱼的腹鳍上有交合突。这一类群的鲨类中,包括普通的沙鲨、鲭鲨属鼬鲨、白颊鲨或噬人鲨。此外还有一些畸型类型,如巨鲡鲨、鲸鲨和平头鲨。
在繁殖方式上,银鲛目的某些方面与鲨鱼有相似之处,如雄性利用螯器为雌性进行内部受精卵,雌性则在纺锤形、坚韧的卵壳中产卵。但与鲨鱼不同的是,雄性银鲛目有可伸缩的被称为触手的性附件来帮助交配。额触须是一种从前额伸出的球茎状杆,在交配时用于抓住雌性的胸鳍。盆腔前触须是锯齿状的钩状板,通常隐藏在腹鳍前面的育儿袋中,它们将雄鱼固定在雌鱼身上。最后,骨盆钩(鲨鱼共有的性器官)被软骨鞘融合在一起,然后在尖端分裂成一对扁平的裂片。
代表物种
黑线银鲛
黑线银鲛(Chimaera phantasma):俗称兔子鱼、海兔子。3.5亿年前,从鲛的祖先分出来的软骨鱼类,有“活化石”之称。全长可达1米,头高而侧扁。体侧扁,延长,向后细小。尾呈鞭状。雄性的眼前上方具一柄状额鳍脚,腹鳍内侧具一三叉形鳍脚。背鳍2个,以低鳍膜相连,第1背鳍具一扁长硬棘。臀鳍低平,后端尖突,与尾下叶分处有一缺刻。侧线小波曲状。体银白色,头上部、第1至第2背鳍上部、背侧上部褐色。侧线下方,胸鳍、腹鳍间有一黑色纵带。属冷温性较深水分布种,栖息水深90-500m。冬季向近海游。卵生,大且呈纺锤形。主食软体动物门。分布于中国东海、黄海、台湾海域,以及北海道以南海域、朝鲜半岛西南部海域。
奥氏兔银鲛
奥氏兔银鲛(Hydrolagus ogilbyi):全长75-95cm,有低平臀鳍,并与尾鳍下叶相连,无缺刻,侧线波纹状,侧线上方具许多短横纹。体淡褐色,腹部色浅,背部有一宽纵带,侧线灰色,各鳍略呈褐色。为海洋底栖鱼类,栖息水深120-350m。游泳能力弱,以小型底栖动物为食。偶见于底拖网渔获。该鱼背鳍硬棘中空,具毒腺。分布于中国黄海、东海南海、台湾海域,以及日本南部海域、澳大利亚海域、印度-西太平洋。
太平洋长鼻银鲛
太平洋长鼻银鲛(Rhinochimaera pacifica):全长可达1.3米,吻尖长,呈剑状,基部近侧扁,口小,横裂,有齿板3对。体侧扁,延长,无臀鳍。雄鱼交尾器棒状,尾鳍上叶为肉质,其边缘有1列3050个齿状突起。侧线几乎平直,体与各鳍均为黑褐色。为深海底层鱼类,通常栖息水深750-1100m,卵生。分布于中国东海、南海,以及北海道以南海域、新西兰海域、秘鲁海域等。
参考资料
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Hydrolagus-colliei.Shark References.2024-06-30
Silver Chimaera.IUCN.2024-06-26
目录
概述
起源演化
分类
形态特征
头部
躯干
尾部
分布栖息
分布范围
栖息环境
生活习性
生活特点
觅食行为
隔离行为
攻击行为
生长繁殖
交配方式
产卵孵化
物种保护
物种现状
致危因素
保护级别
保护措施
主要价值
食用价值
药用价值
类群对比
代表物种
黑线银鲛
奥氏兔银鲛
太平洋长鼻银鲛
参考资料