银鲛目(
食虫类:Chimaeriformes)是
脊索动物门软骨鱼纲全头亚纲下唯一现存的一目。银鲛目起源于软骨鱼类,现存的银鲛目化石记录可以追溯到
侏罗纪早期。截至2024年6月,根据《全球生物物种名录》(COL)收录的分类标准,银鲛目共分为有3科6属56种。其中
黑线银鲛有“
活化石”之称。
银鲛目体长一般在60-200cm之间,头侧扁,口在腹部的位置,吻钝或延长成尖突或延长成扁平叶状,齿由几个大齿板组成,有4对鳃裂,一个膜状鳃盖,一个总鳃孔。有时幼体的头及背部会长出
盾鳞,成体光滑无盾鳞。它们的背部很硬,通常有背棘且可以竖立,少数银鲛目物种背棘有毒。此外,银鲛目动物腰带左右两半分离,无泄殖腔。
雄性除
鳍脚外,还有1对腹前鳍脚及1个额鳍脚。银鲛目都是体内受精,卵大,呈圆筒形或椭圆形,孵化期长达八个月。
银鲛目分布范围较广,除
北冰洋及
南极洲海域外,各大洋沿岸地区均有分布。银鲛目的栖息环境主要是深海,且行底栖生活。呼吸时水流主流经鼻孔的鼻口沟至口内,口一般闭合,游泳缓慢,夜间较活跃,出水即死亡。
银鲛目主要以贝类、
甲壳亚门和小鱼为食。其肉可食用,肝可制鱼肝油。由于过度捕捞等原因,银鲛目的大西洋银鲛、
黑线银鲛等
种群数量明显下降。截至2024年6月,银鲛目共有53种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中易危(VU)、近危(NT)各4种,其余均是无危(LC)和数据缺乏(DD)。
起源演化
银鲛目起源于软骨鱼类。软骨鱼类出现的时间可以追溯到早
泥盆纪(Devonian period),由
无颌总纲经
盾皮鱼纲演化而来。其中出现在上泥盆纪的
裂口鲨是原始软骨鱼类的代表,它的外形与现代鲨鱼相差不大,如体被
盾鳞、有两背鳍、有歪型尾等。后期的鲨类可能都由之发展出来的。如肋
同齿刺鲨类、鲨类、鳐类和虹类以及缓齿鲨类和银鲛类或鼠鱼类。
在泥盆纪晚期,继裂口鲨之后,软骨鱼类已经进化出了
弓鲛类,它被认为是现代鲨类最早和最原始的代表。到了中生代,逐渐演化出鲨鱼、鳐鱼等。而另一类软骨鱼类——缓齿类(Bradyodontsharks)出现在
古生代晚期,后来逐渐演化出了现代的银鲛类。
最早的银鲛目化石标本是一个
颅骨,可追溯到大约2.8亿年前,被命名为Dwykaselachus oosthuizeni,于20世纪80年代在南非卡鲁地区被发现。乍一看,化石显示出类似于一组不寻常的已灭绝鲨鱼的特征,这些鲨鱼以其奇怪的背鳍刺而闻名。然而,通过
计算机断层扫描(CT)显示,该标本具有脑壳和许多其他头骨特征,与现在的和灭绝的鲨鱼相比,更接近于现代的银鲛目。
分类
截至2024年6月,根据《全球生物物种名录》(COL)收录的分类标准,银鲛目分为有3科6属56种。根据《
中原地区生物物种名录》(2024版)收录的分类标准,中国现有银鲛目2科13属6种。
但截止2024年6月,综合分类信息系统(ITIS)收录中,银鲛目共有1
亚目3科7属37种。其中,古巴银鲛(Chimaera cubana)和拟大西洋银鲛(Chimaera pseudomonstrosa)被分到
银鲛属(Chimaera),间兔银鲛(Hydrolagus media)被分到
兔银鲛属(Hydrolagus)。但在COL分类标准中,已经没有上述几种的记录,但多了矮新吻银鲛(Neoharriotta pumila)、赤水兔银鲛(Hydrolagus erithacus)、黑银鲛(Hydrolagus homonycteris)、海湾银鲛(Chimaera alberti)、条纹兔银鲛(Hydrolagus matallanasi)等种。其中,赤水兔银鲛也叫罗宾的鬼鲨(英文:Robin's ghostshark),是2017年才发现的一种来自东南大西洋和西南印度洋的银鲛目新种。
参考资料来源:
形态特征
头部
银鲛目的头部较大,脑颅无缝,侧面呈扁形;眼睛较大,位于头部上侧;口部较小,位于腹位,口腔上颌由腭方
软骨组成且发达,与脑颅愈合在一起,下颌由米克尔氏软骨组成;鳃丝与鳃间隔几乎等长,鳃裂4对,外被一膜状鳃盖,后具一总鳃孔;口前方有一对鼻孔,每侧1个。米氏
叶吻银鲛的鼻尖上有一个独特、灵活、象鼻状的突起,它们也因为这条“鼻子”被称为“
巨骨舌鱼”或“
姥鲨”。
银鲛目的吻部形状各不一样,叶吻
银鲛科的吻端稍延长生出一似革质铲状的附属物,长吻银鲛科的吻部显著延长且末端尖,但银鲛科的吻端却不延长。如米氏叶吻银鲛的吻部是一个叶片状,上面长有感受器,可以帮忙探测沙质
海床里的无脊椎动物等食物。
银鲛目的牙齿大都呈方形、凸盘形等。其牙齿连合起来成为三对齿骨板(platam dentalis)。上颚有两对,为锄齿骨板;
下颚有一对,为颚齿骨板。齿骨板上可以看见齿痕,并且齿质很厚,是磨砺的齿磋(tritors),整板外面罩围着一层釉质,所以其垂直前缝坚硬而锋快。银鲛目也因为其奇怪的牙齿形状,被称为兔银鲛。
躯干
银鲛目体长一般在为60-200cm,由前向后逐步延长变细,侧面扁。雌鱼大于雄鱼。它们的脊椎骨里没有椎体,脊索也是连续的,不分节。它们的腰带是分开的,左右两半不连在一起。肠具3-5
螺旋瓣,心脏的动脉圆锥具3列瓣膜。它们没有泄殖腔,
胸鳍特宽大。
雄性银鲛除了
鳍脚外,还有一对在腹部的鳍脚和一个在额头上的鳍脚。
另外,银鲛目有两个背鳍,第一个背鳍的硬棘可以竖起来,第二个背鳍则比较低长,或者短而呈三角形。有些物种背棘有毒,如奥氏兔银鲛。
尾部
银鲛目的尾部一般细小而尖,但不同的
种群,尾巴形状也不同。有的银鲛目尾巴形状是歪的,这种情况下,尾巴的下叶部分比上叶部分大,尾巴的骨头有点向上翘;有些银鲛目的尾巴是圆形的,这时尾巴上、下两叶差不多大,尾巴的骨头是平行的;还有的银鲛目的尾巴是线形的,延长成鞭状。比如
黑线银鲛的
尾鳍上叶就比较低平、短,下叶低平延长。冬银鲛的尾部丝状且比头还长,而紫色兔银鲛(Hydrolagus purpurescens)的尾部丝状较短。而大西洋银鲛的尾丝长度可以达到身体总长度的44%到60%左右。
分布栖息
分布范围
银鲛目动物分布范围较广,除
北冰洋及
南极洲海域外,各大洋沿岸地区均有分布,甚至在
白令海峡地区也有少量分布。如黑线银鲛主要分布于
太平洋,同时在中国的
南海、
东海、
黄海也有分布。米氏
叶吻银鲛(Callorhinchus milii)主要分布在南太平洋,包括
澳大利亚南部海岸,以及
塔斯马尼亚州和
新西兰周围的水域。同时在
南非和
南美洲的西南海岸也有少量分布,它们喜欢生活在
温带水域的
大陆架上。
栖息环境
银鲛目物种栖息于深海,但在水下的深度不等,约在30-2600m之间。如
银鲛科的一般生活在深海370-2600米。科下的
黑线银鲛是冷温性中小型鱼类,多栖息于水下90-500m左右,它们产于淤泥海底,生活于砂泥底。
叶吻银鲛科下的米氏
叶吻银鲛大多生活在30-200米深的浅水中,少数生活在600米深的地方。长吻银鲛科下的
太平洋长吻银鲛是暖水性,一般栖息于
大陆架及大陆、岛屿斜坡的近海底。
生活习性
生活特点
银鲛目游泳缓慢,往往在夜间比较活跃,离开水就会快速死亡。它们呼吸时水流主流主要经鼻孔的鼻口沟至口内再进入鳃,口一般是闭合的。银鲛目中有少数物种,如
黑线银鲛、大西洋银鲛具有洄游行为。黑线银鲛表现为冬季向近海洄游,而在北纬地区的大西洋银鲛则是在夏季时会洄游至40-100米的浅海区。
觅食行为
银鲛目的吻部具有感觉器官,可以用其来探测深海里沙质
海床里的食物。比如黑线银鲛、
太平洋长吻银鲛都是以底栖无脊椎动物为食。此外,银鲛目还有一定的摄食策略。以大西洋银鲛为例,它们的饮食具有高度的多样性,并且会根据自身大小的不同而组成不同的觅食群体。前鳍长小于22cm的大西洋银鲛主要以片足类为食,而前鳍长在22-46cm之间的大西洋银鲛主要以片足类和十足类为食。体型大于46cm的个体的饮食谱较窄,主要食用十足类动物。
隔离行为
不同性别、年龄和物种的银鲛目会根据深度区分开来。在
大西洋,所有成年
雄性和
雌性都会按照深度进行性别隔离,且雌性生活的深度都大于雄性生活的深度,并且一些物种还会为了交配而聚集成大群体。
攻击行为
银鲛目在第一背鳍前面有一根巨大的有毒脊椎,主要是为了保护它们自己免受外界的威胁。如遇到渔民捕捞时,它们就会利用这根有毒的脊椎攻击渔民,通常会卡在渔民们的下肢和手上。虽然文献中缺乏脊椎毒性的确切证据,但医学报告表明,渔民在被银鲛目刺穿创伤后,会经历数周的灼烧和麻木感。
生长繁殖
交配方式
银鲛目属于软骨鱼类,因此其繁殖方式为雌雄交配后实施体内受精。其雄鱼腹鳍内侧延长形成交配器官
鳍脚。以
黑线银鲛为例,当两性交配时,因
雌性的泄殖孔与肛门完全分开,所以雄体的鳍脚只能插入肛门前方的生殖孔中,才能完成交配
受精卵任务。它不仅仅有一对腹鳍脚,在其前方还有一对皮刺状的副鳍脚,称腹前鳍脚。腹前鳍脚平时藏于腹鳍前方的皮肤浅囊里,交配时伸出来起抱握雌体的作用。另外在头部背方双眼之前的中央,还有一个指状突起,称额鳍脚。额鳍脚前端有许多弯曲带钩的棘刺,平时伏于皮肤的凹槽中,而交配时伸出来用以钩住雌体。
产卵孵化
由于要进行雌雄交配而实施体内受精,致使怀卵量比
硬骨鱼纲大为降低,尤为进行体内发育的
卵胎生种类,雌鱼怀卵量仅为几枚至几十枚,甚至仅怀一个卵,卵大,圆简形或椭圆形,也有纺锤形,具卵鞘,孵化期长达八个月。比如米氏
叶吻银鲛主要生活在沿海
大陆架上,但
雌性会季节性地迁移到较浅的水域产卵。而大西洋银鲛的卵囊细长,棒状,侧膜狭窄,长尖端有角质丝;它们主要在春季和夏季产卵。胚胎发育约9-12个月。科氏兔银鲛交配时,配对方式会有所不同。雌性每次产出两枚卵子(每枚卵子装在一个囊中),可能需要长达30小时才能产出所有卵鞘。然后卵鞘会通过一根
长丝䰶悬挂在雌性身上,持续4-6 天。卵鞘最终会垂直种植在泥土中,或者躺在泥土中,丝线缠绕在泥土底部。而且产卵的雌性科氏兔银鲛全年可见。
物种保护
物种现状
截至2024年6月,根据《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》记录,银鲛目中,只有科氏兔银鲛(Hydrolagus colliei)这1个
种群数量有所上升。8个物种种群数量呈下降趋势,包括大西洋银鲛(Chimaera monstrosa)、奥氏兔银鲛(Hydrolagus ogilbyi)、
叶吻银鲛(Callorhinchus callorynchus)、
黑线银鲛(Chimaera phantasma)、条纹兔银鲛(Hydrolagus matallanasi)、
加勒比海新吻银鲛(Neoharriotta carri)、
太平洋长吻银鲛(Rhinochimaera pacifica)和新尖吻银鲛(Neoharriotta pinnata)。另有25个
种群保持稳定,19个种群数据缺失。由于银鲛目物种多生活于深海,无法得到种群数量的准确数字,但大西洋银鲛、
叶吻银鲛、
黑线银鲛、条纹兔银鲛等4个物种种群数量下降明显。
致危因素
银鲛目物种数量下降主要原因有两个:一是过度捕捞,二是
栖息地被破坏。虽然银鲛目中的黑线银鲛、大西洋银鲛、叶吻银鲛等物种暂未被确定为捕捞目标,但它们通常被当作一种副产品被打捞。比如分布在中国台湾、
日本、
菲律宾、
南海北部的黑线银鲛就被作为副渔获物遭到了严重的过度捕捞。如果捕获的数量足够多,它们则会被留下来带回岸上;如果捕获的数量较少,它们则会被丢弃。由于银鲛目出水即死,因此该物种数量明显减少。
而像条纹兔银鲛等物种,虽然不是作为副渔获物被过度捕捞,但从20世纪90年代末开始,其生活的巴西东南和南部沿海深水区域,在三年内被深度打捞了两次,导致该物种的
栖息地被严重破坏,最终导致该物种数量明显下降,现在已经很少被发现。
保护级别
截止2024年6月,银鲛目中共53个物种被纳入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中4个物种为易危(VU),4个物种为近危(NT),35个物种为无危(LC),10个物种数据缺失(DD)。具体如下表:
保护措施
针对银鲛目中数量下降的物种,相关的机构和单位颁布了一系列的管理办法和措施。在2005年,
地中海渔业委员会(GFCM)禁止在地中海1000米以下的海底拖网捕鱼。东北
大西洋渔业委员会(NEAFC)也实施了管理措施,包括禁止在深度大于200米的海域使用刺网(gill nets)、缠结网(entangling nets)和束缚网(trammel nets),封闭了大西洋中脊(Mid-Atlantic
山脊)和罗克尔-哈顿海岸(Rockall-Hatton Bank)的渔业,禁止以包括银鲛目在内的深水软骨鱼为目标的捕捞。
在
阿根廷实施的管理办法中,还包括了对设备、包等物品的限制,以及强制释放某些物种。
布宜诺斯艾利斯水域对软鱼类实施了每日休闲捕捞的限制,如
叶吻银鲛每天只能捕捞两条。自2013年以来,阿根廷-
乌拉圭共同渔区(AUCFZ)对
软骨鱼实施了最高商业捕捞限制(每次捕鱼不超过总捕获量的50%,每次拖网作业不超过总捕获量的50%)。
主要价值
食用价值
银鲛目动物的肉可以食用,在澳大利亚、新西兰和中国都食用银鲛鱼肉,但在食用之前最好先浸泡在淡水中,以去除轻微的
氨水味道。银鲛的肝脏还可以用来炼制供机器使用的油料,也可以用来制作鱼肝油。
黑线银鲛的背鳍和
胸鳍是有名的“
鱼翅”。
药用价值
银鲛目中有部分物种具有药用价值,如黑线银鲛的肝脏中含有二
丙三醇髓(diacylglycerylether),具有滋补强壮、益气健胃、祛痰的功效。黑线银鲛的肉可以入药,主治久病体虚、
营养不良、
消化不良、
小儿疳积等。同科动物
乔丹氏银鲛(Chimaerajordani Tanaka)、冬银鲛和
太平洋长吻银鲛等近缘种的肉,具有与黑线银鲛相似的功效。
类群对比
银鲛目是鲨鱼的近亲。从中生代到现代,高等鲨类进化出了典型的鲨类,其体形呈流线型,细长,攻击型,快速游泳和强烈的食肉性。头部尖锐,其腹面有能张得很大的嘴,口中有锐利的牙齿。头部两侧各有五个分开的鳃裂,在第一鳃裂之前有一圆形的喷水孔。
鱼雷型的身体向后逐渐缩小,接着是一条强大的歪尾。背上有一个或者两个背鳍。强大的偶鳍基部窄小,使之在水中游动时能比较活动和有效地控制运动。雄鱼的腹鳍上有交合突。这一类群的鲨类中,包括普通的沙鲨、
鲭鲨属、
鼬鲨、白颊鲨或
噬人鲨。此外还有一些畸型类型,如巨鲡鲨、
鲸鲨和平头鲨。
在繁殖方式上,银鲛目的某些方面与鲨鱼有相似之处,如
雄性利用螯器为
雌性进行内部
受精卵,雌性则在纺锤形、坚韧的卵壳中产卵。但与鲨鱼不同的是,雄性银鲛目有可伸缩的被称为触手的性附件来帮助交配。额触须是一种从前额伸出的球茎状杆,在交配时用于抓住雌性的
胸鳍。盆腔前触须是锯齿状的钩状板,通常隐藏在腹鳍前面的育儿袋中,它们将雄鱼固定在雌鱼身上。最后,骨盆钩(鲨鱼共有的性器官)被
软骨鞘融合在一起,然后在尖端分裂成一对扁平的裂片。
代表物种
黑线银鲛
黑线银鲛(Chimaera phantasma):俗称兔子鱼、海兔子。3.5亿年前,从鲛的祖先分出来的软骨鱼类,有“
活化石”之称。全长可达1米,头高而侧扁。体侧扁,延长,向后细小。尾呈鞭状。
雄性的眼前上方具一柄状额
鳍脚,腹鳍内侧具一三叉形鳍脚。背鳍2个,以低鳍膜相连,第1背鳍具一扁长硬棘。臀鳍低平,后端尖突,与尾下叶分处有一缺刻。侧线小波曲状。体银白色,头上部、第1至第2背鳍上部、背侧上部褐色。侧线下方,
胸鳍、腹鳍间有一黑色纵带。属冷温性较深水分布种,栖息水深90-500m。冬季向近海游。卵生,大且呈纺锤形。主食
软体动物门。分布于中国东海、
黄海、台湾海域,以及
北海道以南海域、
朝鲜半岛西南部海域。
奥氏兔银鲛
奥氏兔银鲛(Hydrolagus ogilbyi):全长75-95cm,有低平臀鳍,并与
尾鳍下叶相连,无缺刻,侧线波纹状,侧线上方具许多短横纹。体淡褐色,腹部色浅,背部有一宽纵带,侧线灰色,各鳍略呈褐色。为海洋底栖鱼类,栖息水深120-350m。游泳能力弱,以小型底栖动物为食。偶见于底拖网渔获。该鱼背鳍硬棘中空,具毒腺。分布于中国黄海、
东海、
南海、台湾海域,以及
日本南部海域、
澳大利亚海域、印度-西太平洋。
太平洋长鼻银鲛
太平洋长鼻银鲛(Rhinochimaera pacifica):全长可达1.3米,吻尖长,呈剑状,基部近侧扁,口小,横裂,有齿板3对。体侧扁,延长,无臀鳍。雄鱼交尾器棒状,
尾鳍上叶为肉质,其边缘有1列3050个齿状突起。侧线几乎平直,体与各鳍均为黑褐色。为深海底层鱼类,通常栖息水深750-1100m,卵生。分布于中国东海、
南海,以及
北海道以南海域、
新西兰海域、
秘鲁海域等。
参考资料
浏览分类树.Catalogue of Life China.2024-06-26