本斯通猪笼草是西
马来西亚特有的
热带食虫植物。其存在于海拔450~600m的地区。本斯通猪笼草的种名来源于其发现者植物学家本杰明·克莱门斯·斯通(Benjamin Clemens Stone)。
植物学史
马修·杰布(
Rosey Jebb)和马丁·奇克(Martin Cheek)在其1997年发表的专著《猪笼草(猪笼草科)的框架性修订》中,将采集自
吉兰丹州(Kelantan)马樟(Machang)附近的巴卡尔山(Bukit Bakar)的猪笼草
种群归入了
血红猪笼草(N. sanguinea)。编号为“Stone \u0026 Chin 1523”的标本存放于
吉隆坡(Kuala Lumpur)附近的
马来西亚国民大学(Universiti Kebangsaan Malaysia),编号为“Shah \u0026 Shukor 3168”的标本存放于甲洞(Kepong)的马来西森林研究院(Forest Research Institute of Malaysia)。他们注意到这个
种群表现出不寻常的形态特征,如下延的大型叶片,叶片基部有叶柄。这表明它可能是一个尚未描述的种群。
实地研究证实,这个种群实际上是一个独立的物种。1999年,
查尔斯·克拉克(Charles Clarke)对本斯通
猪笼草进行了描述。1998年7月24日,查尔斯·克拉克在
吉兰丹州的巴卡尔山海拔450~550m的地区采集了编号为“Clarke s.n.”本斯通猪笼草的模式标本。此标本存放于甲洞的马来西森林研究院。其同型标本还存放于茂物植物园(Bogor Botanical Gardens)、
丘园(Royal Botanic Gardens)、
荷兰国家植物标本馆(National herbarium of the Netherlands)、
山打根市(Sandakan)林业部和
新加坡植物园(Singapore Botanic Gardens)。
“Ridley 16097”标本
尽管本斯通猪笼草在二十世纪末才被描述,但于1911年7月,
尼古拉斯·里德利(Henry Nicholas Ridley)就首次在彭亨(pahang)的大汉山(Mount Tahan)采集到了本斯通猪笼草。这个编号为“Ridley 16097”的标本带
雌性花序,存放于新加坡植物园。
贝内迪克图斯·丹瑟在其开创性著作《荷属东印度群岛的猪笼草科植物(The Nepenthaceae of the Netherlands Indies)》中,将“Ridley 16097”归入了
翼状猪笼草(N. alata)中。但典型的翼状猪笼草并不存在于婆罗洲,因此这个
种群成为了唯一出现于西
马来西亚的翼状猪笼草个体。为了合理的解释这个问题,
贝内迪克图斯·丹瑟还将
苏门答腊岛的
真穗猪笼草(N. eustachya)归入了翼状猪笼草,这就可以很容易的解释为什么其会出现于西马来西亚。
1990年,鲁思·裘(Ruth Kiew)将其归入
瘦小猪笼草(N. gracillima),并解释了为什么翼状猪笼草明显不存在于西马来西亚:
“为什么自1911年后几次对于
大汉山的植物考察都没有再次采集到这个物种呢?答案很简单,里德利的标本(16097)实为瘦小猪笼草。布兰科翼状猪笼草(N. alata Blanco)具有与瘦小猪笼草类似的基部缩小的窄小叶片,但它们的捕虫笼形态并不相同。
翼状猪笼草的捕虫笼更宽大(约4cm),并且下半部为球形。而瘦小猪笼草的捕虫笼不具有球状的部分,其宽只有1.5~3cm。来自大汉山的标本实际上不具有叶柄,只是其叶片基部较窄,在干燥时卷起而形成的假象。里德利采集于
大汉山的标本,同时也是被
贝内迪克图斯·丹瑟视为翼状猪笼草的标本,其具有典型的
瘦小猪笼草的捕虫笼。经过对于大汉山
种群的野外考察,毫无疑问其属于瘦小猪笼草。”
马修·杰布(Matthew Jebb)和马丁·奇克(Martin Cheek)在其1997年发表的专著《猪笼草(猪笼草科)的框架性修订(A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae))》中支持这个观点。
但
查尔斯·克拉克并不赞同鲁思·裘的鉴定。他指出,瘦小猪笼草的花序很短并很少超过10cm。而“Ridley 16097”标本的花序都具有较长的
花梗和花轴,其长度都可超过20cm。此外,其叶片的形状也与
瘦小猪笼草不同。鲁思·裘认为“Ridley 16097”的叶片呈现出狭窄的状态是由于保存方式不当造成的,但查尔斯·克拉克指出这不是全部原因。他还指出这个
种群具有下延的叶柄脊。考虑到这些形态特征,克拉克认为“Ridley 16097”应该是本斯通猪笼草。
其他标本
采集自丁加奴(Terengganu)的大量标本也属于本斯通猪笼草。其中编号为“Shah et al. 3274”的标本存放于马来西森林研究院,编号为“Shah et al. 3283”的标本存放于
吉隆坡(Kuala Lumpur)附近的
马来西亚国民大学。在杰布和奇克2001年发表的专著《
猪笼草科(Nepenthaceae)》中,将一个来自
泰国的猪笼草归入本斯通猪笼草,之后其被认定一个新的物种——泰国猪笼草(N. thai)。
形态特征
本斯通猪笼草为
藤本植物。茎可长达5m,宽至0.6cm,呈圆柱形。节间距可达15cm。
叶片革质,无柄至亚叶柄。叶片通常为宽线性至
披针形,也可能略呈匙形。其基部包住茎部,脊宽大并下延。叶片可长达60cm,宽至9cm。叶片末端为圆尖至急尖。笼蔓两侧的叶片边缘通常不等长,可有3mm的差距。在中脉的两侧有3~5条纵脉。羽状脉大多模糊。笼蔓可长达60cm。
下位笼可高达20cm,宽至5cm。其下半部为卵形,上半部为圆柱形,中部有笼肩。下位笼的前部有一对翼,可宽达4mm。笼口为圆形,倾斜。唇可宽达6mm,具有小型的唇齿。笼盖为卵形,无
氧化镁。具有笼盖骨。笼盖基部的后方具有一根不分叉或分叉的笼蔓尾,可长达12mm。
上位笼较小,大部分结构类似于下位笼。可高达20cm,宽至3cm。下部为漏斗形,中部为窄卵形,上部为圆柱形。唇缺乏唇齿。笼盖较窄,末端钝尖。笼蔓尾不分叉,较小型,仅可长达5mm。
本斯通猪笼草的花序为
总状花序。
花梗可达20cm,花轴可达30cm。最末端的次级花梗带一朵花,偶尔既有
披针形的苞片(长达可达1.5cm)。后部朵花产生于次级花梗或带两朵花的分支花梗上,苞片缺失。萼片为卵形,长约4mm。雄花序花朵数量约为
雌性的两倍。本斯通
猪笼草是
猪笼草属中少数可以在一条茎上产生多个花序的猪笼草。在茎顶部节点通常可发出2~3条花序。这种不同寻常的生殖习性也出现于其他猪笼草身上,如苹果猪笼草(N. ampullaria)、
硬叶猪笼草(N. rigidifolia)和
血红猪笼草(N. sanguinea),但更为罕见。
茎部和叶片披被着稀疏的白色毛被。在叶片的边缘具有红褐色的分叉短毛被。捕虫笼的外表面覆盖着稀疏红色的分叉短毛被。同样的毛被还更密集的出现于笼盖的边缘和捕虫笼唇的下方。发育中的花序周身布满有白色或红色的短毛被。
本斯通猪笼草的茎和叶本斯通猪笼草的下位笼(10张)片具很厚的蜡质角质层,其使得叶片和捕虫笼
具有蓝白色的光泽。整个
花序密布蜡质。
生态学
本斯通猪笼草是西
马来西亚特有的
热带食虫植物。其分布
于丁加奴北部和
吉兰丹州(Kelantan)的低地山丘的顶部。虽然其被采集于彭亨和塔曼尼加拉国家公园(Taman Negara National Park),但其分布范围可能更为广泛。
本斯通猪笼草陆生于开阔的次生植被中,其可受到阳光的直射。在巴卡尔山顶峰附近有大量的分布。其海拔分布范围尚未清楚,但已确定其存在于海拔450~600m的地区。
虽然其分布范围还不确定,但本斯通猪笼草在野外未来一段时间内还是较为安全的。其模式产地处于保护区域内,并且该物种的外观并不惹眼,因此遭受到过度采集威胁的可能性较小。
相关物种
在
查尔斯·克拉克(Charles Clarke)关于本斯通
猪笼草的描述中,他指出了两个其他猪笼草不具备的特点。即是其可产生多个花序,叶片具有很厚的蜡质角质层。但后来的实地研究表明,前者并不是本斯通猪笼草特有的,其也偶尔出现于其他猪笼草上。同样,其他的一些猪笼草也具有蜡质角质层,如婆罗洲的
刚毛猪笼草(N. hirsuta),但其没有本斯通猪笼草的发达。然而,本斯通猪笼草没有标志性的特征,要将其与其具有亲缘关系的物种区分开来,需要从茎、叶片、唇、笼盖、毛被和消化腺体区等各个方面进行比较。
本斯通猪笼草与西
马来西亚特有的
血红猪笼草似乎具有较为密切的亲缘关系。本斯通猪笼草的叶片更大些且形状不同,并通常具有亚叶柄。本斯通猪笼草的笼蔓也较长,并覆盖着密集的毛被。其下位笼具唇齿,且叶片具有较厚的蜡质角质层。这些特征都有助于将其与血红猪笼草相区别。此外,本斯通猪笼草干燥标本的颜色要比血红猪笼草的更淡。
本斯通猪笼草的捕虫笼形态也类似于存在于印度支那的
滴液猪笼草(N. smilesii)。克拉克认为本斯通猪笼草在进化树中可能处于印度支那类群和西马来西亚类群之间。
本斯通猪笼草在表面上也类似于婆罗洲特有的
大型平庸猪笼草(N. macrovulgaris)。区别在于本斯通猪笼草可产生多个花序,且都长于大型平庸猪笼草的花序。其次级
花梗带1~2朵花,而后者均带2朵花。此外,大型平庸猪笼草的叶片不具有蜡质角质层。
本斯通猪笼草也类似于
白环猪笼草(N. albomarginata),但其不具有后者唇下特有的白色带状附属物,所以将其区别开来并不困难。
本斯通猪笼草的上位笼可能会与
猪笼草(N. mirabilis)的上位笼相混淆,但植株的其他部分并没有什么共同之处。
2001年,
查尔斯·克拉克对来自
苏门答腊岛和西马来西亚的猪笼草,使用70个形态特征进行了分支系统学分析。本斯通猪笼草与
菱茎猪笼草(N. rhombicaulis)被归在“Montanae/Nobiles分支”基部的一个未确定歧支中。
自然杂交种
只发现了本斯通猪笼草的一个自然杂交种。
安德鲁赫里尔巴卡尔山山脚发现了本斯通猪笼草与
猪笼草的自然杂交种。在此它们的分布地相互重叠。
参考资料
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