隆头鱼科(
学名:Labridae)是
鲈形目下一科,由于多数种类嘴唇肥厚,因此最初被称为唇鱼。该科鱼类的种类数量位居海洋鱼类第二位,共计530个物种。它们体形分化程度较高、体色较为多变。隆头鱼科属于小型鱼类,多数体长较小(不超过20厘米),体长最小仅4.5厘米,而体长最大可达2.3米,体重可达150千克。大多体色艳丽。头中大或大;口中大,前位,能向前方伸出,唇厚;体延长或呈椭圆形,侧扁,体被圆鳞。
该科鱼类广泛分布于
大西洋、
印度洋及
太平洋中;喜栖于热带和温带海域近海岸至200米深的珊瑚礁、岩礁、海草、海藻和泥沙等环境中。该科鱼类的食性随种类不同而有一定差异,如美国三色龙为杂食性,而古巴三色龙为肉食性。但多数种类喜摄食软体动物及
甲壳亚门。
由于该科鱼类受到人类活动的干扰、栖息地遭破坏、外来物种的威胁、环境的变化等多种致危因素,导致该科鱼类于2021年,隆头鱼科下波纹唇鱼的野外种群被列入《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护动物。2023年,隆头鱼科下波纹唇鱼被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的附录II中。截至2024年,隆头鱼科鱼类共有500种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中3个濒危(EN)、16个易危(VU)、3个近危(NT)。该科鱼类对维持海洋
珊瑚礁生态系统的稳定具有重要作用;由于部分色彩艳丽、形态奇特,故具有较高观赏价值;此外,其还具有一定的仿生价值,例如“柯梯奥”装置就是模拟隆头鱼科鱼类发出的捕食草鱼时的声音,以产生种间信号,来引诱凶猛性鱼类。
起源演化
隆头鱼科鱼类的祖先出现在
新生代初期(距今约0.5-0.66亿年前)。
美国科学家威斯汀(Westneat)等利用线粒体和核基因标记,构建了隆头鱼科的进化拓扑结构,形成几个主要族,其中普提鱼族居于树根,与隆头鱼科其它族互为姐妹群;唇鱼族和鹦嘴鱼族互为姐妹群而与隆头鱼族亲缘关系最近;离鳍鱼族和拟唇鱼族互为姐妹群;盔鱼族是包括突唇鱼族和拟隆头鱼族在内最为分化的一群;盔鱼族中几个大属没有分别聚群成单系群,表明了隆头鱼颌骨的摄食功能差异,导致属内种间分化和族内属间聚集的结果。颌骨摄食功能形态学的演化是隆头鱼科进化的典型特征,其原始的颌骨是强有力的,而进化的颌骨多呈快速的摄食浮游动物或鱼类的形态。
命名与分类
命名历史
隆头鱼类最初由
瑞典博物学家
卡尔?冯?林奈(Linnaeus)于1758年在《
自然系统》中创立,并分类为
隆头鱼属(Labrus)。美国科学家迪梅里(Dumeril)依据物种命名词性规则把隆头鱼属的拼写改为“Labre”,并建立了Leiopomes科。
德国科学家里索(Risso)于1810年在瑞典博物学家林奈的分类系统基础上,以隆头鱼属为
模式属建立了隆头鱼科(Labroidae),
法国动物界家居维叶(
乔治·居维叶)等采用了德国科学家里索的分类体系。德国科学家冈瑟(Gunther)于1861年最早正式确定隆头鱼科作为分类单元,自此,隆头鱼科被广泛接受,并被写成“Labridae”。
此外,隆头鱼科由于多数种类嘴唇肥厚,因此最初被称为唇鱼(lip-fish)。同时,它还有“Wrasses”的英文名。
分类学地位
隆头鱼科分类学地位
在早期分类研究中,德国科学家冈瑟依据下咽骨和咽齿的特征,把鹦嘴鱼科(Scaridae)和岩鱚科(Odacidae)归并至隆头鱼科中,但美国科学家布林克(Bleeker)认为鹦嘴鱼科是一个有效类群。故美国科学家吉尔(Gill)根据左、右下咽骨愈合这一特征将鹦嘴鱼科与隆头鱼科分开。美国科学家乔丹(Jordan)认为岩鱚科在颌骨形态方面与隆头鱼科存在差异,应为一个有效类群。法国科学家诺尔曼(Norman)在1966年将鹦嘴鱼科、岩鱚科及隆头鱼科分开,并组成隆头鱼目(Labriformes)。但美国科学家格林伍德(Greenwood)等将隆头鱼目降级为隆头鱼亚目(Labroidei),并将其归类于鲈形目(Perciformes)中。
隆头鱼科分类和系统发育关系
德国科学家冈瑟于1861年正式确定隆头鱼科时,将其分为6个亚科:隆头鱼亚科(Labrina)、普提鱼亚科(Hypsigennina)、盔鱼亚科(Julidina)、拟唇鱼亚科(Pseudodacina)、鹦嘴鱼亚科(Scarina)和岩鱚亚科(Odacina)。随后,德国科学家冈瑟又使用“Choeropina”代替了“Hypsigennina”。同一时期,美国科学家布林克提出不同的分类系统,即将隆头鱼科分为10个亚科,删去了普提鱼亚科、盔鱼亚科及鹦嘴鱼亚科,新增了唇鱼亚科(Cheilinina)、Bheilionina、离鳍鱼亚科(Novaculaena)、突唇鱼亚科(Lavrichthyna)、Cossyphina和Clepticina。
美国科学家吉尔将隆头鱼科新建1亚科,即Xyrichthyinae,并在美国科学家布林克的基础上,将隆头鱼科分为11个亚科,即删去了Bheilionina、离鳍鱼亚科、突唇鱼亚科、Cossyphina、新增了Xyrichthyinae、Coridinae、Gomphosinae、Anampsinae及拟隆头鱼亚科(Pseudolabrinae)。美国科学家乔丹等于1902年新建了Bodianinae和锦鱼亚科(Thalassominae)。
美国科学家里根(Regan)于1913年建立9个亚科,即保留了美国科学家吉尔、德国科学家冈瑟及美国科学家布林克的Xyrichthyinae、隆头鱼亚科、唇鱼亚科、拟唇鱼亚科、盔鱼亚科,并新增了Epibulinae、Clepticinae、Harpinae、Malacopterinae等五个亚科。而法国科学家诺尔曼重新将隆头鱼科分为9个亚科,与美国科学家里根的分类系统的区别是删除了Xyrichthyinae、Harpinae、Malacopterinae,新增了Hemioternotinae、Neolabrinae及Bodianinae。
美国科学家格蒙(Gomon)把美国科学家里根和法国科学家诺尔曼划分的亚科降为族,并划分为10族,即普提鱼族(Hypsigenyini)、 鹦嘴鱼族(Scarini)、隆头鱼族(Labrini)、 拟唇鱼族(Pseudocheilini)、唇鱼族(Cheilini)、 岩鱚族(Odacini)、拟隆头鱼族(Pseudolabrini)、突唇鱼族(Labrichthyini)、盔鱼族(Julidini) 及Novaculini。但美国科学家克莱门茨(Clements)等认为岩鱚族应归属于普提鱼族中。
科下分类
隆头鱼科鱼类的种类数量位居
海洋鱼类第二位。截至2024年,生物物种名录(COL)认为隆头鱼科下有71属,共计530个物种。
形态特征
体型及体色
隆头鱼科鱼类是一类很特殊的小型鱼类,其也是体形分化成都较高、体色较为多变的一个类群。大多数该科鱼类体长较小(不超过20厘米),体长最小的属
条纹细唇隆头鱼(Minilabrus striatus),体长仅4.5厘米。而体长最大的属
无腹隆头鱼(Conniella apterygia),体长可达2.3米,体重可达150
千克。
该科鱼类大多体色艳丽。雄鱼个体大于雌鱼,在个体较大的鱼中,雄鱼占优势,同龄鱼中雄鱼个体也大于雌鱼。此外,占优势的雄鱼的颜色多有红、黄、绿、蓝和黑色的图案,而不占优势的雌鱼及雄鱼体色多为暗褐色,图案较隐蔽。
头部
隆头鱼科鱼类头中大或大。吻一般较长。眼中大,多数硬骨鱼类的角膜无色透明,但该科鱼类的角膜中含有黄色或丝色色素,故其角膜看起来光彩夺目。鼻孔每侧2个。口中大,前位,能向前方伸出。前颌骨不固着于上颌骨,上颌骨被眶前骨所盖。上下颌牙分离或在基部愈合,前方数牙很强,多呈犬牙状;犁骨和腭骨均无牙。下咽骨完全愈合为一,呈三角形、T形或Y形;咽骨牙呈锥形、颗粒形或臼齿形。唇厚,内侧具纵褶。鳃孔大。左右鳃盖骨多少愈合,与颊部相连或不相连。鳃盖条5-6,假鳃发达。
躯干
隆头鱼科鱼类体延长或呈椭圆形,侧扁。体被
圆鳞。侧线鳞一般为25-80片,少数种类超过100片。其侧线可分为3种类型:连续型、弯折型及中断型。背鳍一个。鳍棘部与鳍条部连续。椎骨23-41个。无幽门盲囊。背鳍棘为8-21,鳍条为7-14;臀鳍棘为3,鳍条为7-18。
成幼差异
该科鱼类的幼鱼与成鱼的体色多有不同,且之间的改变相当大。例如美国三色龙(Bodianus rufus)的幼鱼背部呈蓝绿色,而成体呈紫红色。裂唇魚(Labroides dimidiatus)的幼鱼具有黑蓝相间十分明显的体色和斑纹,而成鱼变为淡黄色而有黑带。红龙(Coris gaimard)的幼鱼呈橙红色,体侧有几个镶黑边的白圈,成体白圈消失,体色变为棕红色,上布蓝色小斑点。
分布栖息
分布范围
隆头鱼科鱼类广泛分布于
大西洋、
印度洋及
太平洋中。例如
美国三色龙主要分布于大西洋西部
珊瑚礁海域。红龙分布于印度洋及
太平洋珊瑚礁海域。
栖息环境
隆头鱼科鱼类是生活在
热带和
温带海域近海岸至200米深的珊瑚礁、岩礁、
海草、海藻和泥沙等环境中。许多该科鱼类喜欢一些特定的栖息环境,例如矛背隆头鱼属(Doratonotus)喜欢栖息于海龟的草床中。离鳍鱼属(Hemipteronotus)喜欢栖息于海龟的草床及沙地中,还有杂草覆盖的岩石地带。尖胸隆头鱼属(Clepticus)喜欢栖息于礁石附近。该科鱼类适应的水温极广。
生活习性
摄食行为
隆头鱼科鱼类的食性随种类不同而有一定差异,例如美国三色龙为杂食性,而古巴三色龙(Bodianus pulchellus)为肉食性。但多数种类喜摄食软体动物及甲壳类。它们具有咽齿,所以坚硬的甲壳类如蚌或软体动物都能咬碎来摄食。
隆头鱼科鱼类共有3种捕食方式:第一种,珊瑚礁类捕食,以螺、蚌、贝、小鱼和小虾为食,用咽喉齿咬碎贝壳,同时部分该科鱼类还会利用其鼻子翻动岩石及珊瑚礁以寻找隐藏的无脊椎动物,另外,部分小型该科鱼类会通过跟随大型鱼类的方式,以惊扰、发现并摄食无脊椎动物。第二种,滤食性捕食,包括浮游生物和海藻,例如梳隆头鱼(Ctenolabrus rupestris)、美丽突额隆头鱼(Semicossyphus pulcher)等。第三种,高度特化的捕食,即清洁行为。此外,部分该科鱼类能用岩石碎来砸碎海胆以摄食,例如美力突额隆头鱼。
隆头鱼的摄食器官是单一的下咽骨两端由提肌与脑颅相连,提肌收缩向上挤压上咽骨破碎食物。这种摄食机制能增强捕食能力及扩大食物来源。
清洁行为
部分隆头鱼科鱼类具有高度特化的捕食,即和其他种类的大型鱼类在一起,清除其他鱼类皮肤上的寄生虫,因而有“清洁工”之称。例如小型的裂唇魚(Labroides)会充当大型鱼的清洁工,以其它鱼体表或口腔内附着物为食,其下颌形态十分特殊,吻部突出,适于捕捉寄生在鱼皮肤内的甲壳类;它常穿梭于大鱼的鳃腔、口腔和咽喉之间,啄食寄生虫,而不会被大鱼吞噬;甚至大鱼们有时会主动打开鳃盖让它们去取食寄生虫,有些甚至主动接近裂唇魚的巢。又如伸口鱼(Epibulus insidiator)的长吻藏于口内,捕食时从口中伸出,可达0.7倍于头长,依靠长吻捕获猎物。
交流行为
多数隆头鱼科鱼类是依靠视觉信号来觅食及进行交配行为。此外,隆头鱼科鱼类可能在捕食时发出声音,其发声器官是其由特殊
肌肉组织而形成的鳔。
社群行为
隆头鱼科鱼类多会群集移动,这是为了寻求食物,而成群地进行洄游,但也有部分该科鱼类或成对或单独进行觅食行为。
节律行为
多数隆头鱼科鱼类为
昼行性动物,即喜于白天活动,夜间隐伏于沙内或缝隙中休息。其睡眠模式属于快速眼球运动(REM)。
筑巢行为
部分隆头鱼科鱼类具有筑巢行为。例如斑点锯隆头鱼(Crenilabrus ocellatus)会用刚毛藻(Cladophora)等海藻筑巢,巢筑在水下0.5-2.5米深处的石上,形如鸟巢,中有凹坑。通常雌雄鱼皆参与筑巢。而五班锯隆头鱼(Crenilabrus quinquemaculatus)的巢是新月形。
防御行为
作为肉食性鱼类的
捕食对象,隆头鱼科鱼类多通过成群活动以进行防御行为,同时该科鱼类大部分是用
胸鳍游泳,用臀鳍掌握方向和加速,以逃离危险。再者,多数该科幼鱼的颜色较隐蔽,会躲避在
海葵目中以避免被发现。最后,多数该科鱼类会通过晚上将自己埋在沙子里以躲避捕食者,其中,离鳍鱼属(Hemipteronotus)和连鳍唇鱼属(Xyrichtys)在白天也会利用海底的沙子进行庇护。另外,部分该科鱼类在寻找栖息的礁石裂缝时,还会产生一种难闻的粘液,以阻止
捕食者的捕食行为。
生长繁殖
繁殖阶段
隆头鱼科鱼类具有复杂的
交配系统,包括“一夫多妻”制、类似于韭菜状的交配系统以及混杂模式等。多数该科鱼类属于季节性繁殖,例如
新西兰背唇鱼(Pseudolabrus celidotus)、
裂唇鱼、Pimelometopon pulchrum等,其中裂唇鱼通常会在4月-11月或12月这种较温暖的季节进行繁殖行为,而新西兰背唇鱼在交配繁殖时会进入更深的水域进行。
性转换过程
该科鱼类具有性转换的过程,即雄鱼既可以初级,即在低龄阶段便为雄鱼;也可以次级,即其在低龄阶段为雌鱼,但具有卵巢及雄性的活动,而后发生性转换,故群体中的雄鱼是由雌鱼转变过来的,且只有当群体中的雄鱼死亡或人为地移走后,雌鱼中的一尾最强者才会转为雄鱼,所以其高龄阶段多为雄鱼。这是由于隆头鱼科鱼类属于潜在性雌雄同体的鱼类,即雌鱼性腺中精巢没有分化出来,仅以没分化的性细胞——性原细胞形式存在于卵母细胞中,其继续发育就形成代替卵巢的精巢。
产卵阶段
生活在热带的隆头鱼科鱼类可在全年进行产卵行为,而部分生活在温带的该科鱼类仅在一年中的较温暖的季节进行产卵行为。其产卵行为通常发生在珊瑚礁的外缘地带。多数种类会在一天中的特定时期产卵,但少数物种的产卵时期与潮汐相关。
该科鱼类通常会成对或成群进行产卵行为,这与其所处时期及种类有关,通常成群产卵行为发生在成熟期中,而在部分种类,如
绿锦鱼(Thalassoma cupido)、
蓝首锦鱼(Thalassoma lucasanum)等,在超雄鱼期也会出现成群产卵现象。而在许多生活在
热带的该科鱼类中,在成熟期和超雄鱼期均出现成对
产卵现象。此外,Anampses cuvieri具有底栖筑巢行为,其巢通常由植物材料组成。
尽管产卵后,成年的该科鱼类与其后代几乎没有互动行为。但部分该科鱼类表现出育雏行为,例如扁
隆头鱼属(Symphodus)等,且若没有成年该科鱼类的照顾,其卵无法存活。
生长阶段
隆头鱼科鱼类的孵化时间与水温相关,其在27℃下的孵化时间大约需要1天,其在浮游阶段大约需要一个月。达到
性成熟时期与其个体的大小相关。
隆头鱼多数种类被认为具有3个发育时期,具体如下:
物种保护
物种现状
截至2024年,隆头鱼科鱼类共有500种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中仅
红带盔鱼(Coris auricularis)的
种群数量趋于上升。2.8%的种群数量趋于下降,例如
波纹唇鱼(Cheilinus undulatus)、
双眼斑海猪鱼(Halichoeres biocellatus)、
黑纹普提鱼(Bodianus speciosus)等。9.8%的种群数量趋于稳定,例如丁卡扁隆头鱼(Symphodus tinca)、露珠盔鱼(Coris gaimard)、
绿蓝唇鱼(Achoerodus viridis)等。其余均属于种群数量未知。
致危因素
人类活动的干扰
人类活动是导致该科鱼类数量下降的主要原因,主要包括非法贸易、污染等行为。例如绿隆头鱼(Labrus viridis)在
意大利、
突尼斯及
地中海中北部主要受到人类的捕捞行为的威胁。在
塞浦路斯,双斑隆头鱼(Labrus mixtus)可能受到人类的网捕行为的威胁。无腹隆头鱼(Conniella apterygia)受到石油、天然气的
钻探和开采的影响。睛斑扁隆头鱼(Symphodus ocellatus)受到污染的威胁。
栖息地的退化、破碎化等对该科鱼类造成了一定的威胁。例如
绿隆头鱼的栖息地发生退化,尤其是海草床的减少,对该物种造成了一定的威胁。双斑隆头鱼受到的主要威胁是由于营养富集化造成的栖息地的退化,特别是对于生活在较浅地区的双斑隆头鱼。
外来物种对该科鱼类造成了一定的威胁。例如
睛斑扁隆头鱼受到外来物种热带
藻类杉叶蕨藻(
蕨藻属 taxifolia)的入侵的威胁,这主要因为该藻类对该鱼
栖息地的藻类及海草造成了一定的威胁。
伯利兹海猪鱼(Halichoeres socialis)受到外来入侵物种狮子鱼(Liparidae)的
捕食威胁。
环境的变化
环境变化对该科动物造成了一定的威胁,主要包括气候变化的影响等。例如
鲑纹海猪鱼(Halichoeres salmofasciatus)受到低纬度的海-气相互作用(ENSO)的影响,这会导致其栖息的浅水水域过于温暖,造成该鱼类长时间的营养不良,
种群数量严重下降。
保护级别
2021年,隆头鱼科下
波纹唇鱼(Cheilinus undulatus)的野外种群被列入《国家重点保护野生动物名录》,保护等级为国家二级保护动物。
2023年,隆头鱼科下波纹唇鱼被列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)的附录II中。
截至2024年,隆头鱼科鱼类共有500种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,其中3个濒危(EN)、16个易危(VU)、3个近危(NT),其余保护等级均为无危(LC)或数据缺乏(DD)。其中濒危(EN)、易危(VU)、近危(NT)物种具体如下:
保护措施
建立自然保护区
通过建立针对该科动物的自然保护区以保护该科鱼类。例如
无腹隆头鱼在
澳大利亚的罗雷浅滩等海洋保护区中受到保护。
鲑纹海猪鱼在
哥斯达黎加的
科科岛等海洋保护区中受到保护。
相关法律法规
通过建立多项法律法规以保护该科鱼类。例如
波纹唇鱼(Cheilinus undulatus)在西澳大利亚地区自1998年5月受到当地的完全保护,在中国广州出售该鱼需售卖许可证,在帕劳禁止非法捕捞、售卖、出口该鱼。
美丽突额隆头鱼(Semicossyphus pulcher)受到《近岸渔业管理计划》等多项法律法规的保护。
主要价值
生态价值
隆头鱼科鱼类对维持海洋
珊瑚礁生态系统的稳定具有重要作用。这主要由于部分该科鱼类具有“清洁工”之称,例如小型的
裂唇鱼、
伸口鱼等。因此,这种行为被认为具有一定的寄生性质,即对该科鱼类及被清洁的鱼类均具有积极的作用。同时,该科鱼类与无脊椎动物具有共同进化的特点,这由于该科鱼类能捕食无脊椎动物,这就使得无脊椎动物进化出了“反哺食”的适应机制,例如毒素、甲壳等,而该科鱼类也同时进化出了“捕食”的适应机制,例如咽齿等特殊性器官。
观赏价值
部分隆头鱼科鱼类属于海水观赏鱼,其由于色彩艳丽、形态奇特,具有较高观赏价值,例如盔鱼属(Coris)是受欢迎的水族馆鱼类,来自
北美洲大西洋海岸的娇扁隆头鱼(Symphodus melops)等具有一定的观赏性及商业性,此外还包括裂唇魚等。
仿生价值
隆头鱼科鱼类具有一定的仿生价值,例如可以模拟其发出的
捕食草鱼时的声音,以引诱狗鱼(Hydrocion)和船长鱼(Latus niloticus),即以鱼类摄食时产生的种间信号以引诱凶猛性鱼类。该装置也被称为“柯梯奥”或“黑-亚”,在钓具、建网以及陷阱作业中有较大用处。
参考资料
Labridae.Animal Diversity Web.2024-04-24
海水观赏鱼.《中国大百科全书》第三版.2024-04-24