南川升麻(学名:Cimicifuga nanchuanensis P. K. Hsiao),属于
毛茛科升麻属的多年生草本植物。茎微具槽,无毛,光滑。下部和中部的茎生叶为二至三回三出复叶,有长柄;叶片三角形,花序具分枝4-8条,花小,苞片钻形,萼片4-5,宽椭圆形或倒卵状圆形;花药淡黄色,宽椭圆形,花丝狭线形;心皮3-5。
形态特征
多年生草本。茎微具槽,无毛,光滑。下部和中部的茎生叶为二至三回三出复叶,有长柄;叶片三角形,宽达40厘米;顶生小叶具长柄,卵形,稍带革质,长9-15厘米,宽5.5-14.5厘米,顶端渐尖或急尖,基部心形或近圆形,侧生小叶斜宽卵形,比顶生小叶片为小,长5-9.5厘米,宽4-8.5厘米,两面均无毛;叶柄长达22厘米,近无毛;上部茎生叶一回三出。花序具分枝4-8条,分枝长3-14.5厘米;轴及
花梗密被灰色短毛;花小,直径约4毫米;花梗长3-4毫米;苞片钻形,长约1毫米;萼片4-5,宽椭圆形或倒卵状圆形,长3-4毫米,宽2.5-3.2毫米;退化
雄蕊椭圆形,长约3.8毫米,宽约2.2毫米,顶端二浅裂,有两个白色的
氧化镁;雄蕊长4-7毫米,花药淡黄色,宽椭圆形,长约0.6毫米,花丝狭线形;心皮3-5(6),长约1.5毫米,在花期时具
短柄,花后期时柄稍延长,光滑,无毛或近无毛。8月开花,
总状花序具分枝,花柱短,柱头不明显;心皮多数、离生,子房一室,每室2-4个胚珠。
生长环境
南川升麻仅分布于中国
重庆市南川区金佛山区(28°52′N,107°27′E),生长在海拔1700米以上的北坡。分布区内生境阴湿,土壤为黄棕壤,pH为6.5-7.2。南川升麻分布区气候寒冷、雾浓、风强、雪多。年
降水量为1395.5毫米,降水分布极不均衡,夏季降水占全年降水量的76%,年平均气温8.4℃,相对湿度90%以上,极端高温为29.4℃,极端低温为-14.4℃,年平均雾日为263天。
栽培技术
升麻(原变种)喜温暖湿润气候。耐寒,当年幼苗在-25℃低温下能安全越冬。幼苗期怕强光直射,开花结果期需要充足光照,怕涝,忌土壤干旱,喜微酸性或中性的
腐殖质土,在碱性或重粘土中栽培生长不良。选择海拔1000米左右,
土层深厚,富含腐殖质的半阴半阳山坡地或排水良好的沙质壤土平地。
种子采收、处理:由于升麻花期较长,种子成熟时间长短不等,果实成熟时果瓣自然开裂,种子随风飘落,因此,要随熟随采,当果实由绿开始变黄,果皮开始枯干,果瓣快开裂时将果穗剪下,晒干后果皮全部裂开,除去果皮及杂质,种子再晒干后即可秋季播种。若来年春季播种,将种子按1:3的细沙混合进行沙藏,浇水保持湿润,放在室外低温贮存。注意栽培中不能选用隔年的陈种子,这是由于种子采收后室内干燥贮存2个月,发芽率10%以下,贮存一年后多数不能发芽。
播种:春秋两季均可,春季在3月下旬~4月中旬。播种时先在面上按行距20--25厘米顺畦开沟,沟深4~5厘米,把种子均匀地条播在沟内,盖细土1.5~2厘米,稍镇压,土壤干旱时用喷壶浇1次透水,畦面盖一层稻草保湿。秋季在10月中旬~11月上旬,播种方法与春季相同。
春季播种,当气温15~20*(2时,18~20天就可出苗,逐次除去畦面稻草,保持苗床土壤湿润,干旱时,早、晚用喷壶浇水。幼苗因怕强光,在畦面上部用简易苇帘遮荫。当幼苗生长1年后进行移栽,移栽时间在秋季地上部分枯萎后或春季返青之前。在整好的大田按株距30厘米,行距45厘米开穴,穴深15厘米,每穴栽苗1株,覆土以盖上顶芽4~5厘米为度,栽后浇1次透水。
生长习性
小孢子发生和花粉的发育
从小花的发育初期到花粉粒的成熟,各阶段的光镜和电镜观察表明,南川升麻的花粉发育过程基本正常。其发育模式为:孢原
细胞→造孢细胞→小孢子母细胞→
减数分裂→四分体→单核小孢子→有丝分裂→双核花粉→成热花粉粒。绒毡层类型为分泌绒毡层,其分化和发育过程亦基本正常。减数分裂时期,绒毡层细胞变为双核细胞;小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂方式为同时型;四分体中小孢子排列方式为四面体形。成熟花粉粒圆形或近圆形,属二细胞型花粉,具三个萌发沟。生殖核梭形,较致密;营养核近圆形,较疏松。花粉内含大量颗粒状物质,可能为淀粉和油滴。在花药发育过程中,亦观察到一些异常的现象,分述如下。
1.发育早期的小花中,约有50%表现为结构异常,在光学制片上表现为:无明显
细胞结构或中空,核异常。
雄蕊发育过程中,发现有部分结构异常,包括花丝结构和药室内部结构异常。
2.在绒毡层的发育过程中,发现有部分花药的线敌层表现为类似变形绒毡层的结构,即绒毡层细胞的内含物侵入药室,分布在小孢子周围。是否属正常发育,抑或为绒毡层的异常解体。
3.小孢子母细胞时期,光学显微观察发现有较为普遍的
染色质穿壁及形成微核的现象。单核小孢子形成早期,在个别药室内,发现有类似无丝分裂的现象,即小孢子壁中间向内凹陷,原生质在凹陷处断开,形成不均等分裂。其原因不明。
4.花粉发育过程中发现有部分败育现象,败育比率约为11.5%。另外,在某些花中,发现个别花药的一个或两个药室内的花粉几乎全部败育,花粉中空无核,仅剩花粉壁。尽管在南川升麻的花药发育过程中出现了上述异常现象,但总的看来,南川升麻
雄性生殖器官的发育基本属正常,并最终产生大量的成熟花粉粒。
大孢子发生和雌配子体发育
在花药发育至四分体时期,胚珠原基开始发生。当胚珠原基突起发育到一定阶段,在珠心表皮下出现了孢原
细胞,体积大,
细胞质浓厚,
细胞核和
核仁显著,孢原细胞直接起
大孢子母细胞的作用。在大孢子母细胞时期,珠心表皮已分裂形成两层细胞,内珠被原基已在珠心基部产生。大孢子母细胞体积大,呈
多面体形、经
减数分裂产生四个大孢子,珠孔端的三个退化,合点端的一个具功能。有些在第一次减数分裂后,珠孔端的一个二分孢子就开始退化,胚发发育为墓形。
成热胚囊的显著特点是:三个反足细胞体积明显膨大,细胞核也大,
染色质浓厚,似多倍化。受精后,反足细胞体积进一步膨大,且生长很长一段时间。随着
大孢子的发生和唯
配子体的形成,胚珠逐步发育,成熟胚珠为倒生型,分内外两层珠被,内珠被包含两层
细胞,而外珠被有4-5层细胞,且其细胞内含大量
淀粉粒。厚珠心,珠心细胞2-3层。另外,也发现有部分胚囊败育,形态上表现为珠心细胞在早期解体,胚囊空瘪,狭窄,统计结果表明此部分约占17%。初生胚乳核分裂早于合子分裂,胚乳发育为核型,早期排列在胚囊周围,在球形胚后期,胚乳核细胞化。南川升麻胚的发育为
柳叶菜型。早期胚(包括合子、2-细胞原胚)的发育较快,但在胚的后期发育中,部分出现了延迟分化的现象。种子脱落时,外部形态已完全成熟,但内部胚还未成长,一般尚停留在心型胚阶段。
物种保护
保护级别:列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》(2013年9月2日)——濒危(EN)。列入《世界自然保护联盟红色名录》(IUCN)中,保护级别为濒危(EN)。
种群现状:南川升麻种群数量的不断下降说明其濒危状况仍在进一步加剧。种群数量下降是多方面原因引起的。在自然条件下,南川升麻
传粉效率、结籽率、种子自然萌发率、种子至幼苗转化率都很低。种群数量下降也与人类活动有关。由于南川升麻具有较高的药用价值,历史上,它被大量的采挖,它的生存环境曾遭受严重破坏。根据其种群数量下降的原因, 建议采取人工授粉和就地保护相结合的办法,逐步恢复其种群个体数量。
外部链接
参考资料
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