牛肝菌属(Boletus)属于
蘑菇目(Agaricales)
牛肝菌科(Boletaceae)的分属统称,并非
单系群,也可作为狭义牛肝菌属。分布在
欧洲南部、美国西部、欧洲、
亚洲东部等北温带区域。狭义牛肝菌属共35个物种,15种为新种。常生长于
亚热带与北温带松林下或针阔混交林中地上,喜阴耐湿,忌过度光照,适宜温度为24℃-28℃,喜通透性好、较瘠薄的偏酸性土壤或沙壤土。
牛肝菌属子实体通常呈伞状,肉质易烂,表皮呈膜质或革质。共包括菌盖、
菌柄、位于菌盖下方的菌褶或菌管,位于菌柄中部或上部的菌环和基部的菌托等部位。菌盖色泽多端,菌柄呈圆柱或扁圆柱型,菌管
菌髓呈
美味牛肝菌型,菌管之间易分离,孢子带少许橄榄绿色,囊状体通常呈暗色。
牛肝菌属大部分种类为可食用的菇菌类,少数品种有毒或味苦而不能食用。可食用牛肝菌属富含量磷、钾、铁、等营养元素,尤其是磷、钾。据《中药大辞典》记载,牛肝菌属中的华美牛肝菌(Boletus speciosus)、红脚牛肝菌(Boletus queletii)、桃红牛肝菌(Boletus regius)以及魔牛肝菌(Boletus satanas)的子实体均可入药。2013年,牛肝菌属共有87个物种被列入《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》中。此外,牛肝菌属中的
美味牛肝菌(Boletus edulis)等物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中。
属名来源
牛肝菌属于1782年由
法国植物学家Jean Baptiste Francois(通常称为Pierre)Bulliard首次描述。牛肝菌属植物拉丁名来自
希腊语bolos,意思是“
黏土块”,而特定的别名edulis的意思是“可食用”。
演化历史
牛肝菌属在
白垩纪晚期分化,牛肝菌属的分化大约始于
始新世,
热带亚洲为其早期分化的摇篮,随后传播到
欧洲及美洲。在其早期分化中,东亚、东南亚及南亚热带地区起着重要作用,牛肝菌组真菌在东亚演化出来,在
中新世至早上新世期间,传播到欧洲及北美,可能与
宿主植物或牛肝菌生境偏好有关,物种发生了明显基因扩张,并产生后续的异域成种,独立的遗传
种群有很强的分层,牛肝菌目的类群逐渐分化,形成5个
亚目,16个科。牛肝菌属广泛分布于北温带,东亚是其现代多样性的代表地区。
分类
牛肝菌属下共分10组,120种,其中鳞柄牛肝菌组为新发现组。
牛肝菌组
菌盖光滑,外皮层较薄,有时具不甚明显的毛绒,不似绒盖牛肝菌属(Xerocomus)盖表毛绒的明显。
菌柄等粗或粗钝,多具网络,尤以上部为甚;某些种的
子实层为红色和深褐色。成熟后,柄的网络渐趋不显,菌孔幼时多中实,菌髓的中央叉分式不甚明显,尤以幼时如此。
浅黄牛肝菌亚组
子实层幼时往往色泽较深,多呈深褐色、酱红褐色,多含有红色素,少为黄色,管孔较小,成熟后子实层颜色多端。菌肉伤后多变色,少不变色,兼具毒菌和食菌。
美柄牛肝菌亚组
菌管多具不同色祥的分化呈黄色、红色、深褐色。菌柄粗钝,有时中部从呈较明显膨大状,侧生囊状体遇
氢氧化钾液不呈现黄色。生尝时菌肉有甜味,苦味或恶嗅。多见于针阔叶混交林带尤其是湿润的次生常绿
壳斗科林下。
网柄牛肝菌亚组
菌管色泽分化不甚明显,幼时多呈白色或淡黄色。
菌柄近于等粗,中部不呈明显膨大,侧生囊状体遇KOH液呈明显黄色。菌肉生尝时多平淡,或少有苦味。多见于针叶林、常绿阔叶林和落叶阔叶林带,尤以疏散向阳的林缘较普遍。
牛肝菌亚组
菌管色泽分化不明显,不鲜艳,幼时管孔白色、乳白色、淡黄色。管孔口幼时多中实、少深陷。多见于
针叶落叶阔叶混交林带,部分见于常绿阔叶林带。
截孢牛肝菌组
孢子顶端平扁或微有凹口,多见于针叶阔叶落叶混交林带,尤以
松属(Pinui),
栎属(Quercus)等硬材类为主的
疏林下。
辣味牛肝菌组
于实体呈粉红色、红色、红褐色。有些种类菌肉具辛辣味,菌盖潮湿时柔软而有粘滑感。多见于针叶林带,以松属(Pinui)为主,有时亦见于
云杉属(Picea)林下。
假疣柄牛肝菌组
菌柄多呈肉红色、黄色、但不呈褐色,多具糠状外被及浅色模糊的细斑点或纹饰,不似疣柄牛肝菌属(Leccinum)柄斑色泽的清晰明显。多见于针阔视交林带,有时分布至
云杉(Picea)、
冷杉属(Abies)、杜鹃(
杜鹃花属)林下。
假牛肝菌组
菌柄多呈褐色,幼时多少具白粉状外被,后期光滑。见于
云南油杉(Keteleeria evelyniana Mast.)、
铁杉属(Tsuga)、
栎属(Quercus)、
桦木属(
桦木属)等林下。
鳞柄牛肝菌组
菌盖光滑,干,褐色,
菌柄具鳞片或硬毛,鳞片及硬毛均褐色,
担孢子光滑。组
模式种:鳞柄牛肝菌。
形态特征
牛肝菌属菌体肉质,易于腐烂。
菌盖
盖皮具有上皮层,
热带种类较薄,温、
寒带和高山种类较厚,不呈毛绒状,或少数呈毛绒状。盖表多平滑,不具粘黏液层,或未成熟时少有黏化感。牛肝菌属色泽多端,红色、紫红色、褐红色、黄色、土黄色、灰蓝色、棕色、黑色;有光泽或无光泽。成熟后表皮多完整,少开裂,后期微干燥。
菌柄
菌柄通常呈圆柱状或扁圆柱状,长短从5~20cm,粗细从1~10cm,部分有网状纹路。
菌管
菌管与菌髓呈牛肝菌型(菌髓中央为深色或暗色的菌丝束,两侧为较透明、浅色的胶质菌丝层)。菌管之间容易分离,菌孔口常圆形至近角形且较窄(大多数孔口少直径小于1mm)。
孢子
孢子带少许橄榄绿色,囊状体通常呈暗色。
物种分布
分布范围
牛肝菌属植物主要分布于中国、美国西部、
欧洲、东亚等北温带区域。东亚主要集中在中国、
泰国、
日本等地。在欧洲主要分布在英格兰、
德国等地。在中国主要集中分布在
云南省、
贵州省、
四川省、
广东省等地。。
生长环境
牛肝菌属物种一般生长在海拔600-1500米的山区,常生长于云南松(Pinus yunnanensis)、
高山松(Pinus densata)、
橡椀树(Quercus acutissima)、
滇青冈(Cyclobalanopsis glauca)等针叶林和混交林地带。适宜温度为24℃-28℃,温度高于28℃不利于子实体发育,温度低于12℃难以形成子实体。湿度(通常指土壤湿度)以60%为宜,含水量过大
菌丝体会难以生长。
菌丝体生长期无需光照,子实体发育期仅需散射光。
生长习性
牛肝菌属植物子实体发生的季节,一般在6-10月份, 温暖地区发生较早,温凉、寒地区发生较迟,又以6月中旬至7月上旬为发生的髙峰期。子实体发生期间平均气温达25度以上,降雨量400mm左右,空气
相对湿度湿80%以上。牛肝菌属多发生在以栎类为主的针栎混交林地上,子实体多为散生,少数为群生,是一种非专一性的
外生菌根菌。牛肝菌属发生地多为
平均海拔为500~2200米、遮荫度适宜的林地。尤以
山脚、山腰、山顶的缓
坡地、阴坡地发生多。牛肝菌属适宜种植的土壤为通透性好且较瘠薄或有机质丰富的偏酸性土壤或沙壤土。
繁殖
自然条件下的牛肝菌属植物的繁殖方式属于有性繁殖。牛肝菌属在进行有性繁殖期间,通常为当
菌丝生长到一定程度,开始扭结,形成子实体,子实体成熟后,形成
担孢子。担孢子在土壤中繁殖,与周边的乔木层形成共生,继而生长,成长为新的子实体。从担孢子至子实体成熟,通常只需48小时,最长不超60小时。
栽培技术
人工繁殖
人工培养出
美味牛肝菌的子实体较为困难,要求极为严格。首先净化环境,应事先采用气雾
化学消毒剂对接种室或接种箱、接种帐进行消毒。选择晴天午夜间或清晨气温低时进行接种,有利于提高菌袋接种的成品率。雨天空气湿度大,容易感染
霉菌,不宜进行接种。接种过程中需用
塑料袋包裹接种瓶,转移进接种室或接种箱内,用接种铲表层老化
生物膜挖出,尽可能减少接种料与空气接触的时间。
养护管理
牛肝菌属的分离株在20~30℃均可生长,最适宜生长温度为25~28 ℃。普遍的最佳碳源为果糖和葡萄糖。对氨态氮与有机态氮能更好地吸收利用。 最佳氮源为酒石酸。牛肝菌属菌株可在4~9的pH范围内生长,最适宜pH为5~6。
病虫害防治
牛肝菌属植物的主要病害是黑霉病、白霉病及软腐病等。黑霉病、白霉病发病时可选用含甲基托布津的干料作为拌料,或浓石灰水清液涂抹或喷洒病灶部位;软腐病可选用恶霜铜菌液稀释喷施菌床或病灶部位。牛肝菌的主要害虫种类有蜗牛、蛞蝓、双翅目昆虫。针对蜗牛可使用高效除蜗剂等;针对蝓可进行人工捕捉、干燥菇床使蛞蝓脱水致死、多聚乙醛诱杀等方法;针对双翅目昆虫,可使用生物农药(Bti)和植物源农药印楝素防治。
保护
致危因素
牛肝菌属主要受到双翅目昆虫虫害和不科学采集的影响,导致其商品率和经济价值降低,影响了产业的价值和健康发展。
保护级别
2013年,牛肝菌属共有87个物种被列入《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》中。此外,牛肝菌属中的
美味牛肝菌(Boletus edulis)等物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中。
保护措施
由中国
云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所联合中国
江苏省农业科学院蔬菜研究所、中国云南省
楚雄彝族自治州南华县林业与草原局开展保育,科学适时采收能提高牛肝菌的重量、商品率和经济价值,使用
生物农药苏云金芽孢杆菌以色列变种粉剂Bti和植物源农药印楝素防治
双翅目害虫。
用途
食用营养
牛肝菌属大部分种类为可食用的菇菌类,少数品种有毒或味苦而不能食用。可食用牛肝菌属富含量磷、钾、铁、硒等营养元素,尤其是尤其是磷、钾,由于钠含量极低,属高钾低钠的健康食品。同时富含
蛋白质和
多糖。其富含多种氨基酸且构成基本合理,
必需氨基酸占比约为49.59%,味道鲜美、营养价值较高
药用用途
据《
中药大辞典》记载,牛肝菌属中的华美牛肝菌(Boletus speciosus)、
红脚牛肝菌(Boletus queletii)、桃红牛肝菌(Boletus regius)以及魔牛肝菌(Boletus satanas)的子实体均可入药。味微甘,性温,具有消食和中、祛风通络等作用,可用于治疗食少腹胀、腰腿疼痛、手足麻木等病症。
代表物种
铜色牛肝菌
铜色牛肝菌(
学名:Boletus aereus)为中国特有品种,也叫黑牛肝菌,是可食用的菌类,主要分布在中国河南、
云南省、
四川省、
贵州省等地,在中南欧及美洲西北部也有极少量的分布。常在夏秋季生于木或
马尾松下。成熟的黑牛肝菌菌盖中央部分呈黑色,直径较小,表面有网状裂纹,呈暗褐色或深
雪茄棕色。菌肉呈白色,拥有强烈气味,在碰伤或切割后可能会发生颜色改变,也可能不变。因其味道可口,具有清热解烦,养血和中的作用,常被用来作食材及中医入药。
美味牛肝菌
美味牛肝菌(
学名:Boletus edulis)为世界广布种,主要分布于
欧洲(
意大利、
法国、瑞士、
德国)、
北美洲、
日本、中国、
澳大利亚等地。美味牛肝菌是一种与
维管植物共生的
菌根真菌,它对所
寄生的植物具有选择特异性,常在夏秋季与
冷杉属(Abies fabri (Mast.) Craib)、
云杉(Picea asperata Mast.)等树种形成共生菌根,是可食用菌类。基部多粗大,肉白色,实柄,伤后不变色,柄表具明显的褐色或肉桂色网纹。成熟期菌盖近与中凸而周围平展,潮湿时微黏而不滑,后期干燥偶有纹裂。色泽呈淡褐色、淡褐黄色、褐色,淡肉桂色等。肉质脆,白色,近盖处或微红,伤后不变色。
美味牛肝菌可
生食,肉微甜,有
坚果清香,肉质结实细嫩,营养丰富,常被用作食材、中成药及营养品。
红柄牛肝菌
红柄牛肝菌(
学名:Boletus erythropus)别名赤柄牛肝菌,主要分布于中国河北、安徽、
江苏省、台湾、北欧及北美地区,是可食用的大型菌类。常在夏秋季散生于阔叶林地。菌柄呈粗壮圆柱形,色彩艳丽,主要为黄色,密集分布红点,伤变后呈蓝色或暗蓝色。菌盖呈球型,阳面呈锈红、红褐色至深褐色,具有细小桔红色气孔,成长后变成锈红色,伤后呈蓝色至黑色。红柄牛肝菌无特殊气味,仅可在充分熟制的情况下食用。
黄褐牛肝菌
半白半疣柄牛肝菌(
学名:Boletus impolitus)为子实体中等或较大的可食用菌类,主要分布于中国云南、
四川省等地。常在夏秋季以松、栎为主或以
油杉为主的沙质土地上散生、群生。
菌柄呈长棒状,上下等粗,基部不膨大,多呈土红色,褐黄色,多具纵长型条纹,中上部有不明显的网纹、菌盖呈半球型,随着成长会逐渐变扁平,甚至反转。菌盖起初呈灰白色,成长后呈淡褐色或黄褐色。黄褐牛肝菌肉质呈淡黄色,柔软而有酸的气味,常见于中国滇西地区作为食材。
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