斑衣蜡蝉(
学名:Lycorma delicatula)是一种体长13~22mm的小型昆虫,属于
半翅目蜡蝉科。斑衣蜡蝉成虫头顶部向上翘起,呈短角突起,全身灰褐色或暗灰色,体表、翅表覆有白色
蜡粉;
前翅为灰褐色长卵圆形;后翅扇形,鲜红色;前后翅均散生有黑色斑点;其腹部宽大,有黄色和黑褐色条纹。一般只有在飞行时才能看到腹部和后翅。斑衣蜡蝉雌虫体型略大于雄虫,一般认为雌虫的体色较雄虫更鲜艳,且雌虫的腹部末端是红色的。该种属于不完全变态,
若虫头部尖细,身体扁平,足较长,行动敏捷,善于弹跳,体型与成虫相似。每一龄若虫的体表都覆盖有蜡质。若虫共4龄,前3龄均为黑色,散生白色斑点,4龄若虫体背鲜红色,具黑色斑纹和白色斑点。
斑衣蜡蝉原产于中国、
日本、
印度、
越南等地,现已入侵美国和
韩国,
欧洲和地中海植物保护组织EPPO,即European and Mediterranean Plant Protection Organization,于2017年对斑衣蜡蝉进行了风险评估,认为该害虫对欧洲具有中等入侵风险,一旦传入将对欧洲的
葡萄产业造成严重经济损失,并将其列为国际检疫性有害生物名录 A2 类。
斑衣蜡蝉成虫和
若虫均擅跳跃,成虫飞行能力弱,在遇到危险时主要靠跳跃躲避。其依靠取食多种植物的汁液为生,寄主植物包括多种木本作物和果树,其中斑衣蜡蝉最偏爱
臭椿、葡萄、苦。在取食过程中,斑衣蜡蝉不仅会造成树木长势变差,还会传播多种植物疾病,是许多经济林、果园中的害虫。
形态特征
成虫
成虫全身灰褐色或暗灰色,体表、翅表覆有白色
蜡粉。
前翅为长卵圆形,革质,基部约2/3为淡褐色,翅基部和中部散生有约20个黑色斑点,端部约1/3为深灰褐色至黑色,脉纹颜色较淡,呈灰白色;后翅呈扇形,膜质,基部约1/3至1/2为红色,散生6~10个黑褐色斑点,翅中有一个倒三角形的浅色斑块,翅端及脉纹端部为黑色。头顶部向上翘起,呈短角突起;触角在复眼下方,为红色,整体呈刚毛状,基部膨大近卵形,鞭节细小;其腹部宽大,有黄色和黑褐色条纹。一般只有在飞行时才能看到腹部和后翅。
斑衣蜡蝉雌虫体型略大于雄虫,雄虫体长13~17mm,翅展40~45mm;雌虫体长17~22mm,翅展50~52mm。一般认为雌虫的体色较雄虫更鲜艳,且雌虫的腹部末端是红色的,后翅斑块偏蓝的为雄虫,偏米色的为雌虫。
若虫
斑衣蜡蝉属于不完全变态,若虫共有4龄,一次蜕皮为1龄。若虫头部尖细,身体扁平,足较长,行动敏捷,善于弹跳,体型与成虫相似。每一龄若虫的体表都覆盖有蜡质。
1龄若虫体长3.6~4.2mm,宽约2mm;刚孵出来时若虫为白色,触角黑色,具有长形冠毛,冠毛为触角长的3倍,若虫身体在半天之内蜕变为灰色,灰色体态将保持一天,随后蜕变为黑色;背部散生着许多由白色
蜡粉形成的斑点,头顶有3条隆起的脊,足基为黑色,也生着白色斑点。
2龄
若虫体长6.5~7.3mm,宽约3.5mm,触角鞭节细小,冠毛短,仅略微长于触角,体型与1龄相似。
3龄若虫体长9.5~10.3mm,宽约4.5mm,背部白斑明显,头部比2龄若虫稍长,触角鞭节细小,冠毛长度等于触角3节长度之和。2龄和3龄若虫体色均为黑色,分布着白色斑点。
4龄
蝗蝻体长12.6~13.4mm,宽约6mm,头部较前几龄更长,体背呈红色,体表有黑色斑纹和白色斑点,头部最前端的尖角两侧及复眼基部均为黑色,身体两侧出现明显的翅芽。
分布栖息
分布范围
斑衣蜡蝉原产于中国、
日本、
印度、
越南等东南亚国家,在中国主要分布于华北、
华中地区、华东、华南、西南和西北的
山西省、
甘肃省、
宁夏回族自治区、台湾。但由于苗木调运等经济活动的开展,斑衣蜡蝉随着苗木扩散到了多个地区,2004年入侵
韩国,并扩散至韩国全境,2014年传入美国,至2019年止,已在美国四个州发现,并对当地生态产生了严重威胁。
栖息环境
斑衣蜡蝉可以生活在70多种植物上,其寄主植物包括果树、观赏树、木本树木和
藤本植物,最常见于树皮光滑的树上。在绿化树种中,斑衣蜡蝉尤为偏好
臭椿和
苦楝树,也生活在
香椿木、树、
悬铃木、
女贞、
杨属、
刺槐、国槐、榆树、
槭树、
栎属、枫树、
合欢、
黄杨、柳树、
海棠花和
珍珠梅等树上;在经济林木中,斑衣蜡蝉偏好
葡萄,也生活在猕猴桃、
苹果、桃、李、杏、山楂、石榴和
泸州桂圆等植物上。
生活习性
觅食行为
斑衣蜡蝉以70多种植物的韧皮部汁液为食,其中最偏爱臭椿、苦楝和葡萄。斑衣蜡蝉拥有刺吸式的口器,在进食时,它们将口器刺入树皮内取食,
若虫、成虫均是这种进食方式。
节律行为
斑衣蜡蝉成虫主要在白天活动,一般在上午8~10时和下午16~19时最为活跃,即日出前后和黄昏时分,正午大多聚集在枝叶隐蔽处休息。
斑衣蜡蝉羽化时一般在上午7~11时,占比可达70%~75%;成虫交配一般在上午7~12时进行,7~9时最为集中,交配时长约90min。
社群行为
斑衣蜡蝉有集群的习性,多聚集在嫩叶和叶柄基部。成虫和若虫有时会聚集在一起,几十只排成一条直线,在树干上吸食汁液,有时也聚集在树叶背面和嫩芽上。在休息时喜欢聚集在树干基部。
斑衣蜡蝉
若虫不具备飞行能力,前期一般很少移动,尤其1龄若虫活动能力极弱。随着若虫
龄期增大,活动能力也逐渐增强,一次跳跃可达1~2m。如果一株寄主植物上若虫的密度过高,它们可能会相互攻击。当一只若虫试图在另一只已经占据地盘的若虫边上进食时,先到的若虫会举起前肢挑战。后来者要么逃跑,要么爬到先来者的背上以示力量。如果被后来者骑到头上,先来者会不断尝试将它甩下去。一般先来者都会获胜。
防御行为
斑衣蜡蝉食谱中的部分植物会产生具有
细胞毒性的副产物,因此斑衣蜡蝉本身也具有一定的毒性。除此之外,斑衣蜡蝉还具有很好的伪装。它们
前翅的灰色可以与树干融为一体,而后翅的鲜红色则会给予捕食者警告。借助这两点,许多
捕食者都会尽量避免捕食斑衣蜡蝉,在韩国和美国等被斑衣蜡蝉入侵的地区,它们几乎没有任何天敌。
斑衣蜡蝉成虫跳跃能力较强,能高达1m以上,横向跳跃时甚至能跳出2~3m,但飞翔能力较弱,常常以跳助飞,就近在附近的植物上跳跃穿梭,取食树汁,遇到惊扰则快速移动躲避或跳跃飞开,飞行距离可达1~3m。而幼龄
若虫活动能力较差,一般在遇到危险时迅速分散,向枝条侧方移动躲避或跳跃逃离,一次跳跃可达1~2m。为了抵御天敌,若虫甚至具有假死性。
交流行为
目前我们对于斑衣蜡蝉的交流和感知还知之甚少。学者们推测,它们可能是通过触觉、视觉甚至一些化学物质来感知外部世界,同时它们还可能通过触觉、化学物质等方法来进行
种群间的交流。
天敌种类
在中国,截止2021年,共发现8种以斑衣蜡蝉为寄主的
寄生蜂、2种
病原菌和多种
捕食性天敌。寄生蜂中主要以
台湾平腹小蜂属Ananstatus的斑衣蜡蝉平腹小蜂Ananstatus.sp.和蜂属Dryinus的布氏螯蜂Dryinus.browni为优势天敌,病原微生物为大孢巴科霉Batkoa major和
巴氏蚕白僵菌Beauveria bassiana,捕食性天敌为
小黄家蚁Monomorium pharaonis、圆蛛科的
鬼脸蜘蛛NephilaclavataL. Koch、
大腹园蛛Araneus ventricosus、
中华大刀螂Paratenodera sinensis等。
生长繁殖
生活史
斑衣蜡蝉为不完全
变态,一年仅发生一代。以卵的形态度过冬天,一般在树干或树皮的缝隙中,有时甚至在水泥支柱或建筑物墙壁上;翌年4月底陆续开始孵化,5月中上旬为孵化盛期;
若虫4龄,经过60天左右陆续羽化成成虫,在多数分布区6月中下旬开始羽化,7月时达到羽化盛期;8月中下旬开始交尾产卵,部分
南方地区8月初便开始交配,盛期为9月下旬至10月上旬;10月中下旬成虫陆续死亡。成虫寿命约3~4个月。
产卵孵化
斑衣蜡蝉多于8月开始交配产卵,9月中下旬为产卵盛期。成虫多在白天交配,集中于上午7~9时,交配时长约数小时,从1小时到3小时均有。在交配过程中,雌雄双方活动能力较弱,受到惊扰时会短暂爬行来躲避危险,如果持续受到干扰,斑衣蜡蝉会结束交配并逃离。
交配之后1~3天雌虫便能产卵。产卵经历3~8天不等,平均5.5天,单粒产卵时长约5min。雌虫找好产卵地点后便静伏开始产卵,按照从左到右的顺序依次产下,每排5~10粒;每产完一排卵后雌虫便在卵上覆盖上蜡粉,休息几个小时之后再产第二排卵。
蜡粉最初为淡粉色近白色,几个小时后变为灰白色,再逐渐变为浅土灰色,最后变成土灰色或黄褐色,于泥土颜色相近。斑衣蜡蝉的卵主要产在
臭椿、
杨属等寄主植物阳面的树干表面、分支及树皮缝隙处,少数也会产在建筑表面、水泥支柱等地方。单个卵块呈不规则的块状,卵粒数18~60粒不等,平均卵粒数为32粒左右。单个卵粒形同麦粒,长约3mm,宽约1.5mm,卵背面两侧有凹入线,中部呈纵脊隆起。
斑衣蜡蝉的卵会在隐蔽处度过整个冬天,卵期长达8个月左右,于翌年4月孵化。卵孵化过程需用时35~45 min,孵化后
若虫会在在卵壳附近停留约6 h,随后若虫逐渐向嫩枝、叶柄基部扩散,有的中途会稍作停留。整个卵块全部孵化完成一般历时3 天,上午7:30~8:30是孵化高峰。有意思的是,不同寄主植物上的卵块孵化率也有所差距,有调查显示,
臭椿上的卵粒孵化率最高,能达90%,而柳树上的卵粒孵化率就要低得多,还不到10%。
若虫成长
刚孵出的若虫体色白,身体柔软,经过20~30min体色逐渐变为灰色或灰褐色,掺杂着白色斑点,体表变硬,开始取食。
若虫期约90天,在此期间若虫经过4次蜕皮羽化为成虫。4龄若虫蜕皮时体色变为淡红色,之后逐渐变成深褐色或黑色,散生白色斑点。刚羽化的成虫翅膀很小,之后慢慢展开,翅色也是由浅变深。羽化期为7~10月。
斑衣蜡蝉喜好炎热干燥的环境,在自然条件下,天气越冷,若虫发育越慢,成虫产卵前期的怀孕时长也会延长,即随着温度的降低发育历期逐渐延长。若交配季节,即秋季,低温、多雨、湿润,冬季开始的早,成虫寿命会显著缩短,有的甚至活不到产卵的时候。即便可以产卵,降水量增加会导致寄主植物汁液稀薄,营养降低,影响产卵率和孵化率。
物种现状
并未列入世界濒危物种红色名录IUCN。
欧洲和地中海植物保护组织EPPO,即European and Mediterranean Plant Protection Organization,于2017年对斑衣蜡蝉进行了风险评估,认为该害虫对欧洲具有中等入侵风险,一旦传入将对欧洲的
葡萄产业造成严重经济损失 并将其列为国际检疫性有害生物名录 A2 类。
物种危害
危害范围广
斑衣蜡蝉以70多种植物为寄主植物,包括葡萄、
苹果、猕猴桃等多种经济作物和
臭椿、
苦楝树等多种行道树种,在其入侵地美国,也对40多种经济作物和园林绿化植物造成威胁。
吸食树木汁液
斑衣蜡蝉以树木韧皮部汁液为食,会将口器刺入叶脉或嫩茎等组织深处吸取汁液,直接影响到寄主植物的长势。林木嫩叶受害后常萎缩畸形,严重的叶片甚至会破裂,树皮干裂甚至死亡。
传播树木疾病
斑衣蜡蝉吸食树木汁液后,无论成虫还是
若虫,均无法完全吸收其中的糖分,多余的糖分从肛门以透明液体的形式排出,一般称为蜜露,散落粘在寄主植物树干、枝叶、果实表面,不仅会吸引
蜜蜂属、蚂蚁等昆虫,还容易引起
霉菌寄生,即煤污病的发生。最为常见的是黑煤烟霉菌,生长在蜜露上,形成一层黑色霉层,严重影响了植物光合作用和植株生长发育,导致枝条成熟度降低,花芽分化减弱,削弱植株长势,果品产量和品质下降。
除此之外,斑衣蜡蝉还可能传播
葡萄病毒病和柿疯病。前者会影响葡萄产量;后者会影响柿树的产量,严重时甚至会导致柿树死亡。因此斑衣蜡蝉对果园的危害极大。
防治方法
检疫预防
以“预防为主,科学防控,依法治理,促进健康”为防治方针,不仅要严格按照植物检疫技术操作规程进行苗木
产地检疫、调运检疫,提高除害技术和配套相关设施,加强检疫力量,还要制定及时有效的预防和应急防控预案,及时开展虫害防治。
农业防治
在果园规划时,避免与
臭椿、
苦楝树等寄主植物为邻,需营造混交林,避免种植单一寄主树种引来斑衣蜡蝉。
加强葡萄园管理,结合疏花疏果等手段,日常剪除果树上不需要的枝条,在采果后至萌芽前,剪除丛枝、虫枝,集中烧毁处理,这可以有效减少虫源。除此外日常及时清除园内枯死树木、风倒木及受害严重的病株,不仅减少病虫侵染危害,还能使果园通风透光,促进果树生长。
物理防治
由于斑衣蜡蝉的生物学特性,其卵块较易毁灭。一般会在冬季组织人力用高杆的刷子刮除树干上较高的卵块,低处的卵块可以用锤子或棍棒敲碎,并集中彻底销毁。长有卵块的枝条能剪则剪,不能剪则尽量刮干净上面的卵块。
在越冬产卵前,可以在树干上涂抹刷白剂,减少卵的数量。同时在9月下旬的产卵高峰期,早晨成虫行动缓慢,逃跑能力大大减弱,组织人力捕捉成虫,可以显著降低越冬卵基数。
化学防治
在春季寄主植物萌芽前,可以在
葡萄等萌芽前喷施一次
石灰硫黄合剂。
4月下旬至5月上旬初孵
若虫群集期是防治的最有力时期。对付初龄若虫,可选用
吡虫啉可湿性
粉剂、
啶虫脒乳油或菊类药剂进行喷药防治;对付大龄若虫,可采用
联苯菊酯乳油、噻虫水分散粒剂稀释液进行喷药防治。5月下旬至6月成虫羽化前,可在
叶面喷施
高效氯氟氰菊酯或
氧化乐果乳油、马拉松液、敌敌畏乳油液。需要注意,用菊酯类药剂防治时,由于虫体覆有
蜡粉,药液中可加入0.3%~0.4%柴油
乳剂或粘土柴油乳剂,可以显著提高防治效果。这不仅可以防治斑衣蜡蝉,还能防治
绿盲蝽、
葡萄阿小
大叶蝉科等其他害虫。
但是喷洒药剂也存在严重的问题。斑衣蜡蝉体表覆有蜡质,跳跃性较强,易迁徙,防治效果并不理想;同时喷药时大量药剂散在空气中,对城市环境造成了农药污染;而且喷药法在杀死害虫的同时也杀死了它们的天敌。
对此,林带也可以使用树体根部埋药法:在距树0.5~1.5 m的外围开一条环状沟或挖出2~3个穴埋入喃丹颗粒剂。其原理是在树根吸收水份和营养的同时将溶于水分中的药剂直接吸收,药剂随导管连同水分和营养输送到树体各个部位,当斑衣蜡蝉吸食树液时将药剂一起吸食,达到防治害虫的目的。该种方法防治效果最佳。
生物防治
斑衣蜡蝉在卵期的天敌有斑衣蜡蝉
台湾平腹小蜂,
若虫期的天敌有布氏螯蜂,
捕食性天敌有
鬼脸蜘蛛、
大腹园蛛、
中华大刀螂等。保护和利用其寄生性天敌、捕食性天敌,是生物防治斑衣蜡蝉的重要手段。在每年冬季,可以将用物理手段刷下的卵放入容器内作为养料,人工养殖平腹小蜂等天敌,在来年进行野放。除此之外,也可以通过刷少量薰衣草油来驱赶斑衣蜡蝉成虫和4龄若虫;在5、6月若虫孵化期和9、10月繁殖期可以喷施5%
甲氨基阿维菌素苯甲酸盐乳油2000倍液、1.2%苦烟乳油1000倍液等生物农药,这种方法对环境危害远小于化学药剂。