榧属
柏目红豆杉科下的一个属
属(学名:Torreya Arn.),为柏目(Cupressales)红豆杉科(红豆杉科)下的一属。依据原始文献,榧属的学名Torreya用于致敬美国植物学家约翰·托里(John Torrey,1796-1873)。该属是孑遗植物,共7种,主要分布于北美和东亚;包括日本韩国加利福尼亚州佛罗里达州、乔治亚州,中国中北部、中南部、东南部,总体呈洲际间断分布。其中北美产2种,日本1种,中国产4种,另引入栽培1种。榧属植物主要生长于亚热带的低海拔丘陵、低山及中山地带的森林中,海拔从30米至1000~1500米,乃至1800~3400米的亚高山地带;喜温凉湿润气候,幼年时期喜阴,不耐强光和高温。以榧树为例,榧树喜温暖湿润气候,不耐寒,喜生于酸性而肥沃深厚的土壤。
榧属植物为常绿乔木,枝轮生;小枝近对生或近轮生。叶交叉对生或近对生,呈条形或条状披针形,坚硬,先端有刺状尖头,中脉不明显或微明显,下面有两条较窄的气孔带。雌雄异株,稀同株。雄球花有短梗,呈椭圆形或短圆柱形单生于叶腋,雄蕊排列成4-8轮,雌球花无梗,两个成对生于叶腋。种子第二年秋季成熟,呈核果状包于肉质假种皮中,基部有宿存的苞片,胚乳略内皱。
本属各种的木材结构紧密,纹理细致,坚实耐用,耐水湿,抗腐性强,可作土木建筑及家具等用材;榧树的种子“香榧”为著名的干果,可榨油供食用;亦作为提取高级芳香油的原料,经济效益较高。榧属与红豆杉相同——含有能够用于癌症治疗的紫杉醇(Paclitaxel),另外,中医很早就发现了榧属植物的医用价值,《本草洞诠》对榧注曰——“榧木,一名文木,斐然章采,故谓之榧”。实,气味甘、涩,平,无毒,肺之果也。治五痔,去三虫。
2021年,榧属所有物种均被列入中国《国家重点保护野生植物名录》,为国家二级保护植物。榧属种群自然分布区域狭窄、密度小、生长环境恶劣,生殖障碍大,开花结实率低,加上种子后熟,天然下种后出苗慢,成苗率低,导致榧树属植物渐危或濒危,目前7种榧树被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》不同程度地收录为极度濒危物种、濒危物种、易危物种、无危物种。
化石记录
榧属(Torreya)为残遗植物,共存7种,其化石在欧洲发现于第三纪中新世至上新世地层,经第四纪冰期已全部灭绝。在北美的化石见于晚白垩纪至第三纪上新世,现存分布区局限的2个残遗种。在日本的化石见于第三纪上新世至第四纪,现仅存1残遗种。中国的榧属植物化石见于抚顺市第三纪始新世,至今存留4种,云南省分布1种。
分类
分类变动
榧属系英国植物学家Arnott于1838年创立,该属的模式种为佛罗里达榧Torreya taxifolia Arn.,此后,一些植物学家相继发表了日本榧T.nucifera(L.)Sieb.et Zucc.、加州榧T.californca Torrey、榧树T.grandis Fort.ex Lindl.、巴山榧T.fargesii Franch.、长叶榧Chun。
1927年,胡先肃对榧属作了系统的研究,根据种子的胚乳向内深皱和微皱,将榧属分成两组,即皱乳榧组Sect.1.Ruminatae Hu与榧组Sect.2.Nuciferae Hu.,此分组方式被后续研究认可。
1975年,郑万钧等在《中国植物志》第七卷(裸子植物)中,还将分布于云南省西北部的榧树从巴山榧中分出,发表了云南T.yunnanensis Cheng et L.K.Fu;
1984年,Silba将巴山榧列为榧的变种,并将云南榧并入巴山榧。
1995年,康宁等认为全世界共有榧属植物6种2变种,其中北美产2种:佛罗里达榧T.taxifolia Arn.、加州榧T.californicaTorrey;日本产1种:日本榧T.nucifera (L.)Sieb.et Zucc.;中国产3种2变种11栽培变种:长叶榧Tjackii Chun、巴山榧T.fargesii Franch.、榧树T.grandis Fort.ex Lindl.、云南榧T.fargesii Franch.var.yunnanensis(Cheng et L.K.Fu).N.Kang、九龙山榧T.grandis Fort.ex Lindl.var.jiulongshanensis Z.Y.Li,Z.C.唐姓 et N.康姓等。
根据分子证据,四川榧应被视为巴山榧的一个变种,九龙山应该被视为榧的一个变种。
下级分类
形态特征
茎和叶
小枝近对生或近轮生,基部无宿存芽鳞;
叶对生,线形,通常直,排成二列,条形或披针形,叶片叶交叉对生或近对生,基部扭转排列成两列,呈条形或条状披针形,坚硬,先端尖,基部下延生长,上面微拱凸,中脉不明显或微明显,下面有两条较窄的气孔带。
雌雄异株,稀同株;雄球花单生于叶腋,呈椭圆形或短圆柱形,有短梗,雄蕊排列成4-8轮,每轮4枚,各有4(稀3)个背腹面区别明显的下垂的花药,药室纵裂,药隔上部边缘有细缺齿;雌球花无梗,两个成对生于叶腋,每一枚雌球花具两对交叉对生的苞片和一枚侧生的苞片和1枚胚珠。雌球花无梗,苞片交叉对生,每苞片具一枚胚珠。胚珠直立,生于漏斗状珠托上,通常仅一个雌球花发育,肉质假种皮由受精后珠的托增大发育形成。
果实及种子
胚珠直立,生于漏斗状珠托上,通常仅一个雌球花发育,肉质假种皮由受精后珠的托增大发育形成。种子翌年成熟,核果状,全包于肉质假种皮中,基部有宿存的苞片,胚乳略内皱。。
分布
榧属植物主要分布于北美和东亚,呈洲际间断分布,主要生长于亚热带的低海拔丘陵、低山及中山地带的森林中,海拔从30米至1000~1500米,乃至1800~3400米的亚高山地带。属以下各种依种不同而不同地分布于日本朝鲜加利福尼亚州佛罗里达州佐治亚州,中国中北部、中南部、东南部。具体分布情况详见下表:
习性
榧属植物主要生长于亚热带的低海拔丘陵、低山及中山地带的森林中,海拔从30米至1000~1500米,乃至1800~3400米的亚高山地带,在局部地段为群落优势种。榧属植物喜温凉湿润气候,幼年时期喜阴,不耐强光和高温。以榧树为例,榧树喜温暖湿润环境。适生于排水良好、深厚肥沃的沙壤土或石灰质风化土,一般在酸性或微酸性土壤上生长。花期4月中下旬,种子翌年9月成熟。
繁殖
榧属植株为雌雄异株,存在三代果现象,即从开花到结果至种子成熟需要3年以至于同一株树上,三代子实同存的现象。第一年开出的花,结的果实很小,长得很慢。第二年又开出一批花,结出一批果实,第一年的果实,也在树上继续成长,第三年开花结果之后,第一年的果实才趋于成熟。
榧属植株为雌雄异株,自然繁殖主要依靠风媒传粉结实繁殖,但因为榧属植物有性生殖障碍大,野生种质资源稀少,多为渐危至濒危的重点保护植物,故目前扩大种群规模、保护、开发利用该属植物的主流手段是通过插、嫁接、组织培养等无性繁殖手段。
人工栽培
人工繁殖榧属植物的主要手段有扦插、嫁接和组织培养。
榧属植物嫁接时,选取的接穗多从树冠发达的盛产期优树上获得,砧木则多为1-2年生或2-3年生榧树实生幼苗,常用劈接和切接的方法嫁接。
榧属植物插穗一般从生长健壮、无病虫害、无机械损伤的优树树冠外围中上部健壮枝条中选取,采集后用湿毛巾包裹以防止插穗失水和氧化。扦插基质的种类,插穗的年龄、长度、粗度、留叶量等都会影响扦插生根率。
对榧属例如香榧、佛罗里达榧、云南榧树的组织培养部分获得成功。这些研究中发现,基因型、外植体类型与取材时间、基本培养基、激素种类及浓度、外源添加物、培养环境等都会影响榧树属植物的组织培养效果。
保护
类群现状
榧树属植物有性生殖障碍大,野生种质资源稀少,多为渐危至濒危的重点保护植物。分布也只局限于北美和东亚,是被严格保护的一类类群。
致危因素
榧属种群自然分布区域狭窄,密度小,生长环境恶劣,生殖障碍大,开花结实率低,加上种子后熟,天然下种后出苗慢,成苗率低等,是导致榧树属植物渐危或濒危的主要原因。
保护等级
榧属以下的7种榧树均为中国二级保护植物。7种榧树被《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》不同程度地收录为极度濒危物种、濒危物种、易危物种、无危物种。
保护措施
加州榧(Torreya californica):确立保护区(Conservation sites identified )、就地保护(In-place land/液态水 protection)
日本榧(Torreya nucifera):就地保护(In-place land/water protection)
臭榧(Torreya taxifolia):就地研究和监测(In-place research and monitoring)、就地保护(In-place land/water protection)、宣传与呼吁(Subject to recent education and awareness programmes)、迁地保护(Subject to ex-situ conservation)
长叶榧(Torreya jackii):就地保护(In-place land/液态水 protection)
巴山榧(Torreya fargesii):就地保护(In-place land/water protection)
榧(Torreya grandis):就地保护(In-place land/water protection)
云南榧(Torreya yunnanensis):就地保护(In-place land/water protection)
用途
食用营养
榧属种子含脂肪油45~51%,蛋白质10%,碳水化合物28%,灰分2.2~2.3%。榧属植株的营养用途以香榧种子研究最多,香榧的种子又名榧子,含有丰富的氨基酸、矿物质、维生素及碳水化合物,有很高的营养价值。
医学药用
据中国药用典籍《中华人民共和国药典》记载,榧子甘,平。归肺、胃、大肠经,可杀虫脒消积,润肺止咳,润燥通便。可用于钩虫病蛔虫病绦虫病,虫积腹痛,小儿疳积肺热咳嗽,大便秘结。。
园林观赏
榧属植株四季常绿、树冠整齐、枝叶繁密,可做观赏树种,如香榧。
工业原料
榧属各种的木材结构紧密,纹理细致,坚实耐用,耐水湿,抗腐性强,可作土木建筑及家具等用材;榧树中所包含的芳香成分多种多样,如烯、醇等,因此也是提取高级芳香油的重要原料;榧树的种子“香榧”为著名的干果,亦可榨油供食用。
文化
《本草洞诠》对榧注曰——“榧木,一名文木,斐然章采,故谓之榧”。实,气味甘、涩,平,无毒,肺之果也。治五痔,去三虫。
相关研究
榧属植物长叶榧茎粗提物具有降压、扩血管、预防动脉粥样硬化形成的作用;香榧种子有一定的降血脂和降胆固醇的作用。榧属植物所特有的双黄酮黄素(kayaflavone)对EB病毒感染的Raji细胞的表达有明显的抑制作用,以榧黄素为母核合成的化合物经药理学实验表明具有抗HIV病毒和HBV病毒作用。日本榧芳香油成分的抗菌体外试验表明,该挥发油对几种常见致病细菌、真菌有一定的抑制作用。
代表物种
榧(Torreya grandis Fortune ex Lindl.),为中国特有树种,产于江苏省南部、浙江省福建省北部、江西省北部、安徽省南部,西至湖南省西南部及贵州松桃等地,生于海拔1400米以下,温暖多雨,黄壤、红壤、黄褐土地区。种仁炒熟之后,会散发独特的香味,还具有化痰、止咳、润肺等功效,亦可榨食用油;同时,榧树中所包含的芳香成分多种多样,如烯、醇等,因此也是提取高级芳香油的重要原料。榧在诸暨市东阳市等地栽培历史悠久,经劳动人民长期培育选择,选出了象榧树那样种粒大,品味佳、丰产的优良类型。种子经炒熟后味美香酥(市场上名为椒盐香榧),含油量41.89%,蛋白质10%,碳水化合物28%,灰分2.6%,其他13.51%;种子油可食用,并可制润滑剂和制蜡。
臭榧
该属的模式种是臭榧(Torreya taxifolia Arn.),该种极度濒危,仅在美国佛罗里达州佐治亚州部分地区有分布,现存个体数量估计在500-600棵之间。在20世纪,该种曾被广泛用于建筑材料,河船燃料和用作圣诞树。直到1950年后,因太过稀少而无法被利用。对T. taxifolia最重要的威胁是真菌病原体导致的持续性生殖失败。树苗在未达到可以繁殖的大小之前就被从尖端侵染致死。最近的研究已经确定了一种以前未知的镰刀菌病镰刀菌属 torreyae),该菌已被证明是溃疡病的原因。
参考资料
榧属.植物科学数据中心.2023-07-16
Popular Kew Science Apps.science.2023-07-16
Species.物种2000中国节点.2023-07-16
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榧子.博普智库 .2023-08-07
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..2023-08-26
..2023-08-24
..2023-08-24
目录
概述
化石记录
分类
分类变动
下级分类
形态特征
茎和叶
果实及种子
分布
习性
繁殖
人工栽培
保护
类群现状
致危因素
保护等级
保护措施
用途
食用营养
医学药用
园林观赏
工业原料
文化
相关研究
代表物种
臭榧
参考资料