海陆蛙(学名:Fejervarya cancrivora),又名海蛙,隶属叉舌蛙科陆蛙属。海陆蛙是一种广泛分布的
青蛙,原产于东南亚,包括中南半岛,
西加里曼丹,
印度尼西亚至帝汶,并被引进到
菲律宾和
巴布亚新几内亚,在中国主要分布于台湾、
海南省以及
广西壮族自治区。它栖息在沿海红树林
潮间带的半咸水或咸水区域,是已知的唯一一种生活在咸淡水交界的潮间带的两栖类动物。
海陆蛙体形较小,成蛙雄蛙体长55-68mm,雌蛙体长70-89mm,与其他蛙类最大的区别在于,它们两眼之间有一个小白点,后面还有一个“∧”形的斑纹。另外在背部也有一个非常明显的“W”形的斑纹,其后也同样有一个“∧”形斑纹。海陆蛙活动范围一般不超出咸水环境50至100米之外,主要以蟹类为食,能够在盐度很高的海水中生活、繁衍。海陆蛙全年繁殖,雌蛙一次可产卵1600余粒。
海陆蛙是一种常见的物种,在其分布范围内的适当
栖息地中常见且丰富,但由于栖息地的范围和质量持续下降,再加上沿海居民的乱捕滥猎,导致其
种群数量也在局部减少。在2006年,海陆蛙被列入《海南省省级重点保护陆生野生动物名录》;2015年,列入《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》(两栖类)——濒危(EN);2020年,列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,评为无危物种(LC)。截止到2023年,在中国该物种在许多保护区都有发现,这些保护组织通过保护海陆蛙的
栖息地,从而保护海陆蛙。
物种命名
海陆蛙(Fejervarya cancrivora)是由
德国自然学者约翰·格雷文霍斯特(Johann Gravenhorst,1777-1857)于1829年根据采于印尼爪哇的标本命名。
在中国由于海陆蛙活动范围一般不超出咸水环境50至100米之外,故称 "海陆蛙";此外,还因海陆蛙主要以蟹类为食,故又名“食蟹蛙”。
分布变迁
海陆蛙是一种常见的物种,在其分布范围内的适当
栖息地中常见且丰富。但在分类研究中发现
印度尼西亚和其他
亚洲国家的海陆蛙(Fejervarya cancrivora)在遗传差异和进化关系存在差异。
在同工酶研究中,对来自8个代表性地区的92只
青蛙的17个酶
位点进行了检测。结果表明,海陆蛙被细分为两大类,即mangrove type和large- plus Pelabuhan ratu types。两组之间的平均内氏遗传(Nei’s genetic)距离为0.535。同时根据16S rRNA和Cyt b基因的核苷酸序列,用ML、MP、NJ和BI方法构建的分子系统树也表明,所分析的海陆蛙个体包括两个支系,即mangrove型和large- plus Pelabuhan ratu/Sulawesi型,其中后者又分为两个亚支系,即large type和Pelabuhan ratu / Sulawesi type型。这表明海陆蛙在不同地区变迁出了微小的遗传差别,其中来自
孟加拉国、
泰国和
菲律宾的个体多为mangrove型;来自
马来西亚和
印度尼西亚的个体多为large type;来自印度尼西亚的个体多为Pelabuhan ratu / Sulawesi type型。
形态特征
成体形态
海陆蛙体形较小,雄蛙体长55-68mm,雌蛙体长70-89mm。
头部
头长约等于头宽,吻端钝尖,吻棱圆;鼻孔略近吻端,颊部向外倾斜而宽,鼻间距大于吻间距和上眼睑宽,眼间距窄,约为上眼睑的2/3,与眼径
相等;两眼前角之间有一白痣粒;鼓膜大而明显,鼓膜至眼后角的距离为鼓膜直径3/4或相等;犁骨齿发达,始自内鼻孔侧前缘,向后中线斜行但不相遇,成“V“形;下颌前端无齿突;舌后端有较深缺刻。
身躯
前肢较短;指端饨圆,第一、三指几等长;关节下瘤显著,有掌突不甚明显。指长顺序3、1、4、2。后肢粗壮而短,前伸贴体时胫跗关节前达眼后或鼓膜,左右跟部相重叠或相遇,胫长小于体长之半;趾末端尖圆;趾间全跷,但缺刻较深,第四趾及第二、第三趾内侧之蹼不达趾端,第二、第三趾外侧以缘膜达趾端,第五趾游离侧缘膜发达;关节下瘤比指上的小;内突长而侧扁,有游离刃,其大小为它的远端到趾末端距离的一半,无外蹠突;有跗褶。
背面皮肤粗糙;从上眼睑后方向背侧有一纵行不连续的肤棱,其间和体侧有长短不一的肤棱4-8条,在肤棱上有小白刺粒,一条明显的褶从眼后角经过鼓膜上方,向下弯至肩部;上唇后部有一条肤棱向下到口角后几乎与颞褶相遇,背后部、肛周围、后肢背面散有细小疣粒。腹面皮肤光滑。
体色
生活时背面褐黄色,体背面及体侧有黑褐色斑纹,上下唇缘有6-8条深色纵纹;两眼间有“∧”形斑,背面前肢肩部有显著的“W”形斑纹,后面具“∧”形斑;前臂及股胫部各有3-4条深色横纹,胫部内侧横纹显著;雄蛙咽喉部两侧为黑灰色,雌蛙咽喉部为细网状斑纹,少数个体不显著。体腹面为淡黄白色。
第二性征
雄蛙体略小,前肢较粗壮,后肢粗壮而短,第一指上黄白色婚垫极发达,有一对咽侧下外
声囊,有
雄性腺。
雄性海陆蛙的咽喉下侧有一对褐色的外声囊,它们的鼓膜也比较大。因此,雄性海陆蛙的鸣叫声不仅洪亮,还很特别。
蝌蚪形态
蝌蚪的最大总长度为40mm。体呈椭圆形,颜色深,有黑斑。头部窄,头体略成三角形,吻端较尖,腹部宽大;第33-35期的蝌蚪后肢长4.7mm,全长34mm,头体长14.0mm左右,尾长约为头体长的1.5倍;
尾鳍弱,末端尖。口小,下唇齿内面两排几乎等长,外排略短于内面两排,外面两排相隔很近;口角及下唇两侧的唇乳突两排,小而密,下唇中央缺乳突;角质颌强。在眼后及其腹面距口后2.5mm处有一横的凹痕;出水孔在体左侧斜向后上方;肛孔开口于尾基右侧。
分布栖息
分布地区
海陆蛙是一种广泛分布的
青蛙,原产于东南亚,包括中南半岛,
西加里曼丹,
印度尼西亚至帝汶,并被引进到
菲律宾和
巴布亚新几内亚。除此之外,海陆蛙也分布在中国,如台湾、
海南省以及
广西壮族自治区等地,包括台湾的
台北市、
新竹市、
花莲县、
台南市;澳门;海南的
海口市、
文昌市、
琼山区、陵水;广西的北海、
防城区、
合浦县。
栖息环境
海陆蛙主要生活于海拔10m左右近海边的咸水或半咸水地区,成蛙常栖息于海边的海潮能够波及的海岸区,以
红树林地区较为常见;
蝌蚪生活于水坑或半咸水水塘中。其中在
巴厘岛,海陆蛙常栖息于海拔1300米的低地
雨林、低山林、季风林、林缘、红树林,其他微咸水水道和农业区中也有发现。
生活习性
觅食行为
海陆蛙是一种机会主义的蛙类物种,它的觅食会根据
栖息地的不同而有所不同。在咸水附近海陆蛙主要以
甲壳亚门为食物,包括螃蟹;而在淡水附近海陆蛙主要以昆虫和一些小型
脊椎动物为食物。
鸣叫行为
海陆蛙的鸣叫行为主要在20:00-翌日6:00,研究表明它们的鸣叫期间鸣声数量与环境温度、相对湿度等的关系均无显著相关性,其鸣叫行为的日节律属于整夜晚鸣叫型,
雄性海陆蛙的咽喉下侧有一对褐色的外
声囊,它们的鼓膜也比较大,所以雄性海陆蛙的鸣叫声不仅洪亮,还很特别。
此外,繁殖期海陆蛙的鸣声也不同,分为基本音(4种,分别定义为类型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)、多音节(定义为类型Ⅴ)、基本音的组合音(类型Ⅵ)三大类型,其中类型Ⅳ的主频和基频显著低于类型Ⅰ,类型Ⅴ的鸣叫时长显著大于其他类型,其余鸣声参数间均无显著差异。
忍耐行为
海陆蛙能够在盐度很高的海水中生活、繁衍,是已知的唯一一种生活在咸淡水交界的
潮间带的两栖类动物。虽然也有其他蛙类物种(非洲爪蟾Xenopus laevis和绿蟾蜍Bufo viridis)可以耐受盐度(分别为20和26ppt的盐度),但只有海陆蛙可以持续耐受盐水,海水的平均盐度为35ppt,它可以在几个小时内从淡水适应到海水,成虫和
蝌蚪可以生活在盐度分别高达2.8%和3.9%的盐水中生活。
研究发现,海陆蛙之所以能够在含盐量高的海水中生活,主要是因为海陆蛙体内有一套特殊的生理结构,它们的肾脏过滤产生的
尿素极少,绝大部分的尿素都留在了血液之中,从而在血液中形成了较高的
渗透压。海陆蛙血液里尿素的浓度比海水中盐分的浓度更高,在渗透压的作用下,它身体里的水分不会向外渗透出去。实际上,经常在海水中游荡的海陆蛙不但不会脱水,甚至还能够通过皮肤从海水中吸收水分。正是由于它们的体内保持着较高的渗透压,所以海陆蛙才能够在蛙类中独树一帜,在淡水和咸水中自由穿梭。
此外在繁殖季节,海陆蛙常常因地制宜地在海水洼塘里产卵,直晒的阳光使海水洼塘温度升高到40°C以上,然而海陆蛙的卵和
蝌蚪都能忍受高温照晒。不仅如此,蝌蚪的耐盐比海陆蛙还强,在含80%氯化钠的海水中生活12个小时后,死亡率只有30%。
活动特点
海陆蛙白天多隐蔽在
红树林等植物根部或洞穴内,傍晚出外到
海滩上觅食,其活动范围一般不超出咸水环境50m-100m之外。海陆蛙常怕人及
畏光,当受惊扰时,它们会立即跃进水中。
繁殖习性
求偶
在繁殖期,海陆蛙可以发出叫声,叫声是一连串的“-嘓-嘓”;雌蛙雄蛙繁殖期会
抱对,抱对姿势为腋位。
产卵
海陆蛙可全年繁殖,但在雨季开始时最活跃,雌蛙一次可产卵1600余粒,卵直径一般约0.7cm,
雌性成体越大,其窝卵重也就越大,表明雌性海陆蛙的生育力可随个体的增大而增大。
发育
海陆蛙的幼崽
蝌蚪出生后多生活于水坑或半咸水水塘中,栖息于水的底层。
物种保护
种群现状
海陆蛙是一种常见的物种,在其分布范围内的适当
栖息地中常见且丰富。但2011年在
马来西亚吉打乌鲁帕普休闲森林的调查中显示,由于当地栖息地的范围和质量持续下降,其种群数量也在局部减少。尽管由于
栖息地受到持续破坏,其
种群数量似乎有下降的趋势,但依据
猫猴的下降速度评估,其未达到易危群体阈值(大于十年或三代内下降30%)。
致危因素
尽管海陆蛙没有濒临灭绝,但在海陆蛙的分布区域由于沿海旅游业及养殖业的开发和利用,导致
红树林大量丧失,海陆蛙栖息地受到了严重破坏,再加上沿海居民的乱捕滥猎,导致其
种群数量急剧下降。
生境破坏
其中生境破坏是导致海陆蛙分布区域急剧缩小的主要因素。在中国它们的主要
栖息地由于经济利益的驱使,红树林及其周边滩涂不合理的开发和利用,乱砍滥伐和非法侵占红树林进行水产养殖的现象仍十分严重,海南红树林受到了严重的破坏和威胁,也导致在其中生活的海陆蛙受到了严重的影响。同时,红树林及周边区域大量存在的水产养殖、家禽和家畜养殖排污也成了红树林的主要污染源,对海陆蛙的生存造成了严重的威胁,红树林周边家禽散放的养殖方式亦对海陆蛙的卵、
蝌蚪及幼体的生存造成了严重的威胁,在海南
东寨港国家级自然保护区国家级自然保护区的罗牛河上游和中游段已很难寻觅到海陆蛙的踪迹。
非法捕捉
非法捕捉、贸易和食用也是导致海陆蛙濒危及
种群数量急剧下降的因素。研究表明,
印度尼西亚是东南亚最大的
蛙腿贸易输出国,2002年的蛙腿贸易量为3800吨,而海陆蛙占其贸易输出量的75%,这导致了
爪哇岛当地海陆蛙种群数量的急剧下降。
海南省沿海4个有海陆蛙分布的地点,除澄迈五村因海陆蛙种群数量较低外,其余各地均普遍存在非法捕捉和食用海陆蛙的现象,当地渔民在
红树林进行捕鱼或抓蟹时顺带捕捉海陆蛙的现象最为突出,亦有渔民受经济利益的驱使,专门从事海陆蛙非法捕捉和贩卖。
保护级别
2006年,海陆蛙被列入《海南省省级重点保护陆生野生动物名录》。
2015年,海陆蛙被列入《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》(两栖类)——濒危(EN)。
2020年,海陆蛙被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,评为无危物种(LC)。
保护措施
保护法律
截止到2023年,在国外尚无专门针对海陆蛙的已知保护措施。人们认为,确保这一独特物种生存的最有效措施是在其范围内建立保护区并加强保护。早在2011年,中国就将海陆蛙分布区域的
红树林均已被确立为国家级、省级或市县级红树林保护区,海陆蛙也被列为
海南省地方重点保护动物。
自然保护区
在中国已建立的自然保护区中,海南
东寨港国家级自然保护区国家级自然保护区、文昌清澜港红树林省级自然保护区、儋州新英港红树林和澄迈五村红树林保护区和陵水南湾红树林中均发现了海陆蛙的分布,其中在海南东寨港红树林国家级自然保护区及文昌清澜港红树林省级自然保护区还安排了专门的机构和人员对海陆蛙的
栖息地红树林进行保护与管理。同时,应对
红树林及周边地区已存在的水产、家禽和家畜养殖也进行了有效的管理与监测,防止其污水或污物进入红树林。
近似物种
海陆蛙与泽陆蛙(Fejervarya multistriata)同属陆蛙属(Fejervarya ),两者形态非常相似,具体区别如下: