筐蛇尾
蜍蛇尾目筐蛇尾科下的一属
筐蛇尾属(学名:Gorgonocephalus)是蔓蛇尾目筐蛇尾科下的一属,别名芥菜头、海芥菜、筐鱼,截至2024年,在国际综合分类学信息系统(ITIS)的分类标准中,筐蛇尾属下共有4个物种。筐蛇尾属动物体呈星形,体盘较大,有5个细长分枝可弯曲的腕,体盘与腕之间有明显界限;腕口面无步带沟,管足两列;消化道无肛门,筛板位于口面;不同种类颜色有很大区别,如长枝筐蛇尾(Gorgonocephalus dolichodactylus)的体盘红色或黑褐色,金发筐蛇尾(Gorgonocephalus caputmedusae)的体盘则是呈明黄色。
筐蛇尾属动物在世界各大海区均有分布,北至大西洋北极区沿岸(如北极筐蛇尾 Gorgonocephalus arcticus),南至马尔维纳斯群岛(如智利筐蛇尾 Gorgonocephalus chilensis);筐蛇尾属动物栖息地的垂直分布范围也很广,40m的浅海和1850m的深海均有分布;栖息环境也非常丰富,南北极附近海域和热液喷口均有筐蛇尾属动物的发现。
筐蛇尾属动物因食物与一些海产经济物种有所重叠,可作为渔业资源的指示物种;筐蛇尾属动物也会作为食物在部分地区被捕捞。
命名与分类
命名
筐蛇尾属的学名来自于希腊语,“gorgós”的意思是“可怕的”,“cephalus”的意思是“头”,指的是筐蛇尾属动物与希腊神话中的蛇发女妖的头部之间的相似性。
分类
截至2024年,在国际综合分类学信息系统(ITIS)的分类标准中,筐蛇尾属下共有4个物种。
根据世界海洋生物物种名录(WoRMS),该属下有6种。
在旧的分类系统中有2个被分在筐蛇尾属中的物种现已被重新划分至筐蛇尾科下的海盘属(Astrodendrum);2种被重新划分至同科下的Astrospartus属;1种被重新划分至同科下的星蔓蛇尾属(Astrocladus);1种被重新划分至同科下的刻腕蔓蛇尾属(Astroglymma);1种被重新划分至同科下的Astrodictyum属(该分类尚有争议)。
形态特征
包括筐蛇尾属在内的棘皮动物体制为五辐射对称,可分为口面和反口面,筐蛇尾属动物身体扁平,口所在的一面即为口面,通常为向下贴近海底的一面,骨骼由小骨片(骨板)组成,反口面的中央为中央板,周围五条腕根部两侧各有一对骨板称为辐盾。筐蛇尾属动物身体可简单分为体盘和腕两部分,蛇尾纲的动物体盘相较于与之亲缘关系较近的海星纲动物来说较小,但筐蛇尾属在蛇尾纲中属于体盘较大的种类,体盘直径可达100mm,包括充分伸展的腕在内直径可达600mm;体盘和腕的颜色根据种类不同而有所区别:长枝筐蛇尾的体盘带有红色或黑褐色,辐盾灰色,腕为红色或灰色;金发筐蛇尾的体盘则是呈明黄色。
筐蛇尾属的体表覆盖着一层角质层,其上无任何的叉棘或皮鳃。
体盘
体盘口面的中央有一大的五角形孔可称为口,但实际是口前腔,口周围由许多骨板组成5个咀嚼板(口盾),其中一个咀嚼板特化为筛板,其上有穿孔,是海水进入水管系的入口。
包括筐蛇尾属在内的蛇尾纲动物消化道均退化,食道短,后连盲囊状的胃(不能由口翻出),无肠,反口面也无肛门等任何开口,消化残渣由口吐出。
体盘的腕基部两侧各有一裂缝,称为生殖裂口,是体内生殖囊的出口,生殖囊为囊状的内陷;生殖裂口从体盘周围向咀嚼板延伸,由生殖板支持;生殖板外端和辐盾相关节。
蛇尾纲(包括筐蛇尾属在内)动物的腕与体盘之间有明显界限,相较于海星纲的腕更加细长且有更灵活的活动能力,由4列纵行骨板包围形成,位于腕的上下和两侧,分别称为侧腕板、口面腕板和反口面腕板,腕内还有一列腕骨,几乎充满腕内空间,每个腕骨和周围的4块骨板组成一个腕节,腕节间由肌肉构成关节,筐蛇尾属动物的腕细长且有很强的弯曲能力,故腕可以进行水平方向和垂直方向的灵活运动。
不同于蛇尾纲部分物种(如真蛇尾目 Ophiurae)的腕,筐蛇尾属动物的腕从基部开始分枝,且可多次分枝,第三次分枝后的腕发育不相等,有主枝和侧枝之分。
侧腕板上自第二触手孔开始有发达的腕棘,腕棘的形状、数量和大小因种类而异,是分类的依据之一,如长枝筐蛇尾第二触手孔有1~2个腕棘,此后的触手孔有3个腕棘,到外部又减为2个,腕棘较短,一般不超过其相当腕节长的1/2,末端稍膨大,且带细刺,腕末端的腕棘呈钩状。腕末端的钩状腕棘通常是筐蛇尾属动物适应捕食形成的结构,在对金发筐蛇尾的摄食研究中证实了这一点。
体盘边缘的间辐部(无管足的区域)有一行增强的小骨板。
水管系统
水管系统是棘皮动物特有结构,包括筛板、石管、环管、辐管、侧管、管足和罍,蛇尾纲动物的环管均位于反口面的一个沟内,与环神经相邻,环管向各辐部(有管足的部分)分出一辐水管,先向下行至口面,再进入腕的基部,并沿着腕一直通至腕的末端,辐管向两侧发出侧管,侧管的末端即为管足(其他棘皮动物侧管末端为罍和管足),由于缺少罍这一结构,蛇尾纲动物侧管在进入管足的入口处有一活瓣。水管系统可使海水在棘皮动物体内循环,海水由筛板进入,经石管到达环管,蛇尾纲动物的筛板在口面(其他棘皮动物在反口面),筛板的数量随种类而异,筐蛇尾属动物的筛板仅有一个。
分布栖息
分布范围
筐蛇尾属动物在世界各大海区均有分布,北至大西洋北极区沿岸,如北极筐蛇尾 ,南至马尔维纳斯群岛,如智利筐蛇尾;筐蛇尾属动物栖息地的垂直分布范围也很广,40m的浅海和1300m以下的深海均有分布,金发筐蛇尾在奥斯陆峡湾口85~120m水深处均有分布,真膝筐蛇尾在北极海区栖息水深达1850m。
栖息环境
筐蛇尾属动物在海底营底栖生活,栖息环境非常丰富,南北极附近海域和热液喷口均有筐蛇尾属动物的发现。
生活习性
觅食行为
筐蛇尾属动物以桡足类桡脚类)和其他浮游动物为食,腕末端小分枝有腕棘形成的钩刺环结构,以金发筐蛇尾捕食北方磷虾(Meganyctiphanes norvegica)为例,当食物接触到腕时,腕就会变得活跃起来,接着由所接触的腕上的分枝和相邻腕上的分枝在几分钟之内将猎物完全包裹起来,并且可能通过有黏性的管足(触手)或可以穿透外骨骼的钩状棘将猎物固定在腕上,最后猎物被腕弯曲着运送到位于体盘口面中央的口中。
A. 腕末端棘和钩状棘形成的钩刺环结构,每个钩刺环由一对位于口面的棘和约15个钩状棘组成。B. 反口面钩状棘的放大视图,钩状棘呈隔行扫描状排列。C、D. 棘上的刺由2到5个不等。E. 钩状棘上的刺不超过2个。F. 钩子穿透磷虾的甲壳。
但是该实验未能观察到猎物是如何转移至口中的,因为密集的分枝把口部的情况隐藏了起来,在猎物被运送进口后,各个腕会重新舒展开。
呼吸方式
筐蛇尾属动物体表没有辅助呼吸的皮鳃,呼吸主要通过吸收海水中的溶解氧完成,以真膝筐蛇尾为例:对其解剖结构的观察表明,呼吸时有五对骨板(辐盾和生殖板)控制体盘高度的变化,并同时将海水吸入筛板或将其排出;在喂食和控制氧含量的实验中,真膝筐蛇尾进食时带动的体盘高度变化导致了周围溶解氧含量降低速率增加,说明其正是以体盘高度变化满足身体的氧气需求,并可能有助于在缺氧环境下增加体内的氧气吸收量。
生殖囊内不断通过的水流也会使溶解氧通过生殖囊壁进入体盘。
生长繁殖
筐蛇尾属的生殖囊相对于其他蛇尾类明显膨大,蜿蜒于整个体盘的体腔内,并愈合形成一个包围食道的环状空间,囊本身则弯曲于胃囊之间和胃及体盘壁之间,其中有数目较多(可达几千个)但体积较小的生殖腺成几行排列。
周期性生殖
筐蛇尾属动物为雌雄异体,每年有一个繁殖周期,每个繁殖周期可分为5个阶段:生殖后-早期发育-修养期-后期发育-生殖,每个个体在繁殖季节都可能多次产卵,从6月至11月的6个月都有产卵的物种。
以柯氏筐蛇尾(Gorgonocephalus caryi)为例,雌性卵细胞的成熟与排出通常在同一天发生;最大卵母细胞的生长曲线与雌性成熟指数非常吻合,表明卵母细胞大小是性腺成熟度的良好衡量标准。性细胞成熟后通常由雄性先通过生殖裂口将精子排入海水中,雌性随后将卵细胞排入海水结合。
主要价值
食用价值
有诗文记载,中国宁波有将筐蛇尾作为食物的记录。
指示作用
根据中国渔轮在黄海中南部大沙渔场作业经验,掌握筐蛇尾的分布情况可决定小黄鱼的捕捞场所,因为筐蛇尾的附近常是小黄鱼聚集的优良渔场。
种间关系
筐蛇尾属经常与其他物种有着共生关系:穗珊瑚科(Nephtheidae)物种通常是筐蛇尾属动物幼体的栖息地;Drifa glomerata是软珊瑚目(Alcyonacea)中体内发现最多筐蛇尾属幼体的物种;金发筐蛇尾的在奥斯陆峡湾口的栖息地范围常与一种角珊瑚Paramuricea placomus和多孔冠珊瑚(Lophelia pertusa)重合,且观察到的金发筐蛇尾捕食时通常以口面附着在Paramuricea placomus上作为固定;2023年确认的新支原体物种Candidatus Mycoplasma mahonii在分布上与智利筐蛇尾高度相关,二者也被认为是一种共生关系。
参考资料
Gorgonocephalus.ITIS.2024-07-02
..2024-07-02
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..2024-07-02
..2024-07-02
..2024-07-02
Gorgonocephalus.WoRMS.2024-07-02
..2024-07-02
..2024-07-02
目录
概述
命名与分类
命名
分类
形态特征
体盘
水管系统
分布栖息
分布范围
栖息环境
生活习性
觅食行为
呼吸方式
生长繁殖
周期性生殖
主要价值
食用价值
指示作用
种间关系
参考资料