巨犀(
黑灰蝇豹:Paraceratherium,英语:paracerathere)是一种已灭绝的
犀牛,生活在渐新世。它是巨犀科中最大的属,该科共有12个属。巨犀是
地球历史上存在过的最大的陆地哺乳动物,全长可达5到12米(从鼻子到尾巴),最大个体约为8.23米长,肩高可达5.28米。
巨犀从4200万年前开始出现,在2100万年前灭绝 ,主要生活在
亚洲,在青藏高原南北都有分布。巨犀体格庞大,身高可达4-5米,为已知最大的陆生哺乳动物。头、颈及四肢均很长,头长1米多,但与躯干相比仍然较小。头上无角,有一对钝的门齿,白齿低冠,呈简单的死形。巨犀的体重可达24吨,相当于4头非洲象的体重总和,站立时头部可伸达7米的高度。
巨犀主要种类有,原巨犀、巨犀、葛氏巨犀、乌尔丁巨犀、新两栖犀属、新脊犀、原新脊犀等。它们不仅有大长腿,还有修长的颈部,多在疏林中生活,像
长颈鹿一样取食树冠的叶片。它们的额上长着一支大角,牙齿齿冠非常高,为现代犀的3~4倍,齿谷内填满了白垩,非常耐磨,估计它是食
硬草的动物。
命名
自从20世纪初发现巨犀零散、过大的遗骸以来,人们为这种巨型哺乳动物进行了三次命名——Indricotherium、Paraceratherium 和 Baluchitherium 都被常用,其中前两者目前正在争夺霸主地位。根据记录,Paraceratherium这一名称赢得了古生物学家青睐,但Indricotherium仍然受到公众的喜欢。
物种演变
巨犀是犀超科中的独特支系,约4000~2200万年前生活在欧亚大陆。巨犀是史上体型最大的陆生哺乳动物,在演化过程中体型增长极快,其体型和体重演化具有重要的生态意义。
第一阶段
在巨犀演化的第一个阶段,即祖先阶段,是从祖犀(Pappaceras)到始巨犀(Juxia)的进化。在早
始新世的气候适宜期后,全球温度持续下降。受到这种影响,巨犀早期阶段的生存环境,如在中国
内蒙古自治区二连盆地,变得相对开阔和干旱。期间,巨犀的体重增加未超过犀
总科的最大增长率。而以这种增长速度,生活在中始新世晚期到晚始新世早期(4200~3800万年前)的沙拉木伦始巨犀(Juxia sharamurenensis)已成为当时最大的陆生哺乳动物之一。当时的内蒙古是具有
亚热带气候的开阔地区,动植物种类繁多。
二连盆地的犀超科取代了貘超科,成为
奇蹄目中的优势类群。大型的古老型食肉动物已灭绝,始巨犀较大的体型可助其有效抵御小型食肉动物的攻击。始巨犀的肢骨比例与马相似,其四肢的形态也表明,它擅长快速奔跑,也能更易逃脱捕食者。
第二阶段
始巨犀到晚
始新世晚期额尔登巨犀(Urtinotherium)的演化。这是巨犀进化史上体重增长最快的时期,远超过犀
总科任何支系的增长速度。中间额尔登巨犀(Urtinotherium intermedium)重约5吨,是生活在同一环境中的最大动物之一。体型大可抵御食肉动物的攻击,利于取食高处的树叶,并有助于减少热量损失,以抵御始新世晚期持续的寒冷环境。同时,额尔登巨犀的分布也从中国北方向南扩散到
云南省。古近纪中国中西部有一干旱带,位于30°~50°纬度上,巨犀的分布也在该带内。当时,这些地区的气候与现在的稀树草原相似,巨犀能够在这样的环境中长距离迁徙。
第三阶段
进步的巨犀在
渐新世分化的时期,发现的多数巨犀都是这一阶段的产物。在
始新世和渐新世之交的另一次剧烈转寒事件后,额尔登巨犀属灭绝,取而代之的是更庞大的巨犀,如巨犀属(Paraceratherium)和
准噶尔汗国巨犀属。在这一阶段,巨犀的体重增长
速率通常介于前两个阶段之间。渐新世的气候变化程度有所下降,并始终保持在相对干旱和寒冷的状态。
灵武市的巨犀化石产于一套浅灰绿色砂质泥岩中,其中含有厚度超过5厘米的
石膏层。一些骨骼化石中也充满石膏,反映了当时相对干旱的环境。根据古生态重建,
渐新世中亚地区年平均气温可达10~20℃,生态类型主要为
温带阔叶林、灌木和稀树草原。已扩大分布范围的巨犀在其
生态位中逐渐分化,且几种巨犀共存。这些
犀牛体型巨大,或无法适应森林环境,因此它们没有到达比东亚更温暖、更湿润的西欧地区。
分类对比
关于巨犀家族在岸
总科中的位置现在有二种不同的看法:一部分古生物学家认为巨犀家族应为一独立的科一巨犀科(Indricotberiidae);而一些古生物学家(如Rdnky,1966;Lueamd sobs,1989)认为它们只是蹄齿
犀牛(Hyracodonlidae)中的
亚科一巨亚科(inricoderi-inae)。前者强调巨犀科其有一共独特的特征:除了身材很巨大外,
巨犀类还其有较长的
吻部明星向后退缩的鼻切透、增大的牙齿(包括第上。下门第一上、下的
臼齿)的退化和消失,以及M3缺后尖等。这些特征均与蹄齿犀类的明显不同。而后一种观点则强调巨犀类和蹄齿犀类其有一些不同于其它犀类的共有特征:如它们的门齿均为国锥形的和它们的掌器骨均长面侧扁等。无论将巨犀家族作为一独立的科,或作为蹄齿
犀牛的一
亚科,有一点是肯定的、即在犀
总科这一庞大的家族中巨犀家族这一支与蹄齿犀类有最近的亲缘关系,很可能它们都是从跑犀(Hzachm)演化发展来的。2021年6月报道,中美科学家发现了巨犀的一个新种——
临夏巨犀。
原巨犀属(Juxia)
一种身体较小的原始巨犀,身体高约葛氏巨犀(Indricotherium granger)的一半,
颅骨下颌骨及上、下類齿的基本结构与葛氏巨犀的极相似;头骨呈长头型,头后方的颅顶部分长,有明显地关状脊,枕髁高,付突和听后突形成一很宽(前后)的突,而与关节后突分开,额与鼻骨上没有表示有角存在的印迹,额骨前部及鼻骨后部向背侧形成强形隆起,向前。鼻骨逐渐向下倾斜,其游离部分细长,成尖锥状,断面为尖角向下的三角形,鼻切迹深。下颌骨的构造与葛氏巨犀的很相似,但水平支前端不象其他晚期巨犀那样向下弯曲。齿式完全,上、下门齿的排列较疏散,不特化,第一对门齿目已稍增大,其他二对门齿较小,但未明显退化;犬齿位置靠近于第三对门为后侧,大小与形状皆与门齿相近,上大齿大;犬齿后方与第一前白齿之间有一较长的齿虚位,颈椎推体无中空的现象。
巨犀属(Indricotherium Borissisk)
颅骨长而窄,无角;其后部特别伸长。关节后突与听后相分离。关状脊或无。大而高。额弓粗状,在近关节凹处显著地向上隆起,鼻窝浅,向后不超过P*的中线水平。眠下孔在眼眶之下缘水平。面部高度与颅部高度相近。下颌角部后缘呈叶状向后突出,下颌前端向下弯,冠状突宽,几乎垂直。上门齿二个,很大,犬齿状,向下伸,或退化;下门齿二个或四个,很大,直向前伸,有退化。
葛氏巨犀(Indricotherium grangeri Borissiak)
是一种个体巨大的巨犀。长头型。无角。前额凸。颈长。高。牙齿原始,低冠。第二对上门齿急剧地增大,原脊清楚,有大的后内次尖和未发育的后脊;原脊形成一长钩状与次尖相连,而细长的后脊不与次尖相连,原脊伸长呈钩状,后脊细长;上
臼齿反前刺略为发育,近于三角形。
乌尔丁巨犀属 (Urtiniotherium Chow et Chiu)
下颌骨及颊肉构造与 Indricotherium 属相近,下齿式特别粗壮,左、右下颌骨的联合部后缘位于后缘位置;重直支较宽而低。下颌首长715毫米。
新脊犀属 (Caenolophus Matthew et Granger)
上白齿有很斜的原脊和后脊,后脊相当退化;外脊的后凸缘不同程度退化;原脊较高,与前附尖相对,后脊与前尖或前外肋相对,无显著的后外助;下白齿的横脊稍有倾斜;足三趾(指)。
新两栖犀属 (Cadurcodon Kretzoi)
脸部高,鼻骨短、宽;鼻切迹长,直至 P“前缘。前臼肉列中等缩短。白内很宽,横脊斜,原脊与外脊之角度为30-50°,后脊与外脊之角度为35-55°,白齿齿冠高。
原新脊犀 (Caenolophuss promissusMatthew et Granger)
中等大小的一种两栖犀。具适中的后凸缘或外脊;后脊也短与原脊不完全分开。下
臼齿无下前尖的痕迹。
形态特征
巨犀是
地球历史上最大的陆生
哺乳纲类群,体格庞大,身高可达4-5米。头、颈及四肢均很长,头长1米多,但与躯干相比仍然较小。头上无角,有一对钝的门齿,白齿低冠,呈简单的死形。以植物为食。
根据所发现的骨骼化石推算,巨犀的体长最大者约为8.23米,其肩高最高可达5.28米。实际上巨犀不但是犀类中最巨大者,而且是地质历史中最大的陆生哺乳动物。巨犀
颅骨窄长,无角,第一对上、下门齿粗大,第二对门齿大齿和第一前臼齿趋于退化或消失,颊齿齿冠较低并且构造较原始。在中国
内蒙古自治区二连盆地沙拉木仑地区中
始新世地层中发现的沙拉木仑小巨犀(Juxia shara-murunensis)化石很完整,有头骨、下领骨,躯干和四肢等的骨骼标本,根据所发现的材料估算,它的身材和现代的长颂鹿相近,肩高超过2米,体长超过3.5米。小巨犀除广身材较小外,还有一些别的特征,如鼻切迹仅稍后缩,达第三上前
臼齿的上方;第一对上、下门齿仪稍增大,其后的门齿、犬齿和第一对前臼齿仍存在等;这些都是
巨犀类的原始特征。显然,小巨犀的确代表了巨犀家族的最早最原始的成员。
分布范围
巨犀家族起源于
亚洲,主要分布在亚洲,后期可能稍在西扩展到东欧的高加索
罗马尼亚和
南斯拉夫社会主义联邦共和国等地,从未到过北美、西欧和非洲。在亚洲的中国蒙吉哈萨克斯坦、
格鲁吉亚巴基斯坦等地都发现过它们的踪迹。其中以中国发现的化石最为丰富,种类最多。前面提到的巨犀种类中,除了有疑问的伯纳兽(Benaratherinm)和高加索善(Caucasodherirm)未在中国发现过外其余的5个属都在中国发现过。
巨犀后期可能稍微往西扩展到东欧的格鲁吉亚、罗马尼亚、
黑山和
保加利亚等地,但从未到过
北美洲、西欧和非洲。在中国、蒙古、哈萨克斯坦、巴基斯坦等地都发现过它们的化石,其中以中国发现的最为丰富,种类最多。巨犀家族最早、最原始的成员是在中国
内蒙古自治区二连盆地的中
始新世沉积物中发现的始巨犀(Juxia),而最繁盛的时期是
渐新世,如在中国
准噶尔盆地晚渐新世沉积物中发现的准噶尔巨犀属(Dzungariotherium)和
巴基斯坦布格蒂地区的巨犀属(Paraceratheriùm)。绝大多数巨犀在渐新世结束之前就灭绝了,只有秀丽吐鲁番巨犀(Turpanotheium elegans)一种在中国
兰州市盆地和青海西宁盆地一直延续到
新近纪的早
中新世。
生活环境
巨犀生存于亚欧大陆的第三纪中期(
始新世——中新世),中国是这类动物的起源区和进化发展的中心。最早和比较原始类型的化石发现于中国始新世
地层中。现生
犀牛仅生活在南亚、东南亚、
撒哈拉沙漠以南的非洲大部分地区和
北非的部分地区。现生的犀牛中仅非洲
白犀(Ceratotherim simum)居住在草原上,以食草为主。根据现生的犀牛的生态来推断,很可能巨犀也是喜欢潮湿温暖的动物。
生活习性
巨犀是喜欢潮湿温暖的动物,以较嫩的、多汁的叶、茎等为食。巨犀生活在疏林地区,它的体型适合潮湿或干旱气候条件下的开阔林地生存。
相关研究
2021年6月,根据一具长度超过1米、带有下颌骨和寰椎的完整
颅骨,中美科学家发现了巨犀的一个新种——
临夏巨犀 ,并结合其他证据,揭秘了这种史前
巨兽穿越青藏高原的迁移扩散过程。相关研究成果已发表在国际刊物《通讯·生物学》上。
2022年7月,《历史生物学》(Historical Biology)在线发表了
中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛团队关于巨犀化石研究的最新成果。该研究报道了
宁夏回族自治区灵武市早
渐新世晚期清水营组发现的
准噶尔汗国巨犀(Dzungariotherium)骨架,并推算了包括其在内的多数巨犀的体重。