枣属(Ziziphus Mill.)为
蔷薇目(Rosales)
鼠李科(Rhamnaceae)下的一属植物。枣属植物在世界范围约有170多种,12个变种;主要分布于亚洲和美洲的热带和亚热带地区。中国有12种,3个变种;除枣(Ziziphus jujuba)和
无刺枣(Ziziphus jujuba var. inermis)在中国各地栽培外,主要产于西南和华南。本属的模式种是枣。枣属植物多为
阳生植物,适应性强,能耐寒、耐热,耐旱、耐涝。
枣属为落叶或
常绿乔木,或藤状灌木;枝常具
皮刺。叶互生,具柄,边缘具齿,或稀全缘,具基生三出、稀五出脉;托叶通常变成针刺。花小,黄绿色,两性,5基数,常排成腋生具总花梗的
聚伞花序,或腋生或顶生聚伞总状或聚伞圆锥花序。
核果圆球形或矩圆形,不开裂,顶端有小尖头,基部有宿存的萼筒,中果皮肉质或软木栓质,内果皮硬骨质或木质,每室具1种子;种子无或有稀少的胚乳;
子叶肥厚。
枣属植物中一些种的果实营养丰富,可以直接食用,也可加工制成各种美味食品;部分植物还可以用于园林观赏,具有生态上的作用,例如
酸枣树(Ziziphus jujuba var. spinosa)有良好的固土保水能力,在
黄土高原植被恢复中有重要意义。除此之外,枣属植物有些还可以入药,例如枣树的果实、果核、叶片、树皮、树根,酸枣的果核、果肉、树皮、树根,
滇刺枣(Ziziphus mauritiana)的树皮和叶。
枣属植物中有些种具有丰富的历史文化,例如枣树在中国至少有3000年的栽培历史,圣刺枣(Ziziphus spina-christi)为伊斯兰教的圣树之一。枣属植物的主产区在中国,枣的种植面积和产量占世界的98%。
起源与演化
在Takhtajan世界植物
区系(一种被广泛接受的由环境因素和植物区系组成定义的生物地理区域模式)中,印度-马来西亚植物亚区枣属种类最丰富,有81种,占亚洲的92.05%,占全世界的 47.65%,而且拥有枣属全部的组和系,是枣属的多度中心和演化中心;有学者在文莱培拉卡斯海滩发现了枣属植物的化石。中国云南、海南、广西三地枣属植物种类最丰富,占全国枣属种数的 92.86%,是中国枣属的多度中心和演化中心。枣原产中国,枣的初生基因中心在中国华中和华北。
分类
枣属植物在全球分布约有170多种,12个变种。中国有12种,分别为:
毛果枣(Ziziphus attopensis)、
褐果枣(Ziziphus fungii)、印度枣(Ziziphus incurva)、枣(Ziziphus jujuba)、
球枣(Ziziphus laui)、
大果枣(Ziziphus mairei)、滇刺枣(Ziziphus mauritiana)、
山枣(Ziziphus montana)、
小果枣(Ziziphus oenopolia)、印度枣(Ziziphus pubinervis)、
皱枣(Ziziphus rugosa)和
蜀枣(Ziziphus xiangchengensis),3个变种:
无刺枣(Ziziphus jujuba var. inermis)、
酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosa)和龙爪枣(Ziziphus jujuba 'Tortuosa')。本属的模式种是枣。
属名来源
法国植物学家Tournefort和
荷兰植物学家Joannis Burmanni曾将枣属植物分别定名为Zizyphus和Jujuba,1753年
卡尔?冯?林奈发表《
植物种志》时枣属被并入了
鼠李属(Rhamnus)。枣属作为一个独立的属是Phillip Miller于1754年首次合法建立的,枣属的学名源于古
希腊语Zizyphon,也来源于古典拉丁语词zizyphus,指本属的滇刺枣。
下级分类
Hooker等(1872)曾将
印度产18种枣属植物分成了3类:无柄
聚伞花序或簇生于叶腋;具梗的腋生聚伞花序;聚伞花序,进而组成无叶(极少具叶)的穗状或复合
穗状花序。Brandis 等(1911)在Hooker的基础上将印度产枣属植物归成了2类:聚伞花序腋生,无或具短梗;聚伞花序具梗,排列在顶生或侧生的
复总状花序上。Sussanguth K.(1953)则将枣属植物分成4类:简单聚伞花序,腋生;聚伞花序大,并组成顶生或腋生的圆锥花序;花序组成带叶的圆锥花序;聚伞花序着生在带叶短枝上。
刘孟军等依结果枝是否脱落及植体被毛与否等将中国枣属植物分为2组2系:
枣组(Sect.Ziziphus)
落叶乔木或灌木,植体光滑无毛;结果枝细弱或3-7个轮生于矩状短枝上,秋后随叶脱落;主要分布于北温带,可达
亚热带。
宿枝组(Sect.Perdurans)
落叶或常绿乔灌木,直立或攀缘;枝、叶、花、果等至少两种器官被毛,枝不脱落;主要分布于
热带和亚热带。宿枝组根据花序类型、子房和果实被毛情况及内果皮厚薄等划分为2系:
聚伞花序腋生,子房及幼果无毛,内果皮较厚,硬骨质。
聚伞
复总状花序系(Ser.Thyrsiflora)
常由聚伞花序排成顶生或腋生圆锥花序,果实或至少子房、幼果被毛,内果皮较薄,脆壳状。
亲缘关系
中国枣属植物大多为野生,其中也有一部分是枣属植物近缘属间杂交的后代,
遗传背景十分复杂。根据多项研究发现,是由
酸枣演化而来,蜀枣、山枣和
大果枣应该起源于一个较近的共同祖先;
褐果枣、无瓣枣亲缘关系较近;滇枣、
西西果原蜜亲缘关系较近。
形态特征
枣属植物为落叶或常绿乔木,或藤状灌木;枝常具
皮刺。
叶
叶互生,具柄,边缘具齿,或稀全缘,具基生三出、稀五出脉;托叶通常变成针刺。
花
花小,黄绿色,两性,5基数,常排成腋生具总
花梗的
聚伞花序,或腋生或顶生聚伞总状或聚伞
复总状花序;萼片卵状三角形或三角形,内面有凸起的中肋;花瓣具爪,倒卵圆形或匙形,有时无花瓣,与
雄蕊等长;花盘厚,肉质,5或10裂;子房球形,下半部或大部藏于花盘内,且部分合生,2室,稀3-4室,每室有1胚珠,花柱2,稀3-4浅裂或半裂,稀深裂。
果实及种子
核果圆球形或矩圆形,不开裂,顶端有小尖头,基部有宿存的萼筒,中果皮肉质或软木栓质,内果皮硬骨质或木质,1-2室,稀3-4室,每室具1种子;种子无或有稀少的胚乳;
子叶肥厚。
分布
枣属主要分布于亚洲和美洲的热带和亚热带地区,少数种在非洲和两半球
温带也有分布。中国除枣和
无刺枣在全国各地栽培外,其他种主要产于西南和华南。枣属植物世界范围的水平分布北界约在英国伦敦(51°30′N),南界为非洲的好望角(34°21′S);垂直分布多在1500米以下,最高可达2000-2800米。其中枣树产于中国东北南部、
黄河及长江流域各地,南至
广东省,西南至
贵州省、
云南省;生于海拔1700米以下山区及平原,
亚洲、
欧洲、美洲也有栽培;滇刺枣产于中国云南、
四川省、广东等地,生于海拔1800 米以下山坡、丘陵河边林内或灌丛中,东南亚、
澳大利亚、非洲也有分布;
小果枣产于中国广西南部及西南部、云南南部,生于海拔500-1100米林内或从中,
印度、
斯里兰卡、东南亚、澳大利亚也有分布。
习性
枣属为
阳生植物,适应性强,能耐寒、耐热,耐旱、耐涝。其中,枣树喜较干冷气候及微碱性或中性沙壤土,耐干早薄,也能在河边及湿地生长,根系发达,深而广,根萌糜力强,能抗风沙,生长适宜温度15-25℃;滇刺枣性喜高温、湿润、向阳之地,生长适宜温度25-32℃;
棵田枣喜阳光充足、温暖、湿润的环境,不耐水湿,适应性强,对土壤要求不严格;
酸枣耐干旱和贫瘠,有抗旱、抗寒、抗风沙、耐贫瘠、耐盐碱等优势。
繁殖
枣属植物的花是雌
雄蕊异熟且雄蕊先熟的,繁殖阶段
雌蕊和雄蕊之间成熟的时间很少或没有重叠。例如,
酸枣树的花是雌雄同体并且为异花授粉,雄蕊运动为同步慢速型,雄蕊从萌芽期到花瓣平展期(花瓣水平分布在萼片之间)是分散分布的,且此时花粉活性最高,但是雌蕊未成熟,这样的机制可有效避免自花授粉。除此之外,枣属许多种都存在自交不亲合的问题,这会引起的花粉管生长受阻导致结实率低、含仁率低。
核果中的种子可以通过动物(例如鸟类)食用了柔软可食用部分(称为中果皮)并分离了摄入的含有种子的内果皮后,得到分散和传播,枣属植物中的Ziziphus mucronata不仅可以通过这种方式进行传播,被鸟类吞食过后种子发芽率还会提高。
栽培
以本属模式种枣树为例,枣树一般采用分株和嫁接的方法繁殖。
育苗方式
分株
选择树形好,长势旺盛,无病虫害的壮龄结果树。春季发芽前,在树冠的外围或行间挖沟,切断粗2厘米以下的根,剪平伤面。填入湿润肥沃的土壤,促发根蘖。保留强壮的根蘖,施肥灌水促其生长,达到一定苗高可出圃。
嫁接
砧木可用实生枣树苗,用
酸枣作砧木更好。接穗选生长充实的1年生枣头,以绿色为好。嫁接宜在5月下旬-7月下旬花期进行,可以采用
皮下接或嫩梢接的方法。
整形修剪
枣树整形修剪以夏季为宜,枣头摘心在6月进行。幼树生长期间一般不短截,主枝生长期间相继培养侧枝,以尽快扩大树冠。对进入结果期的枣树,要及时清除密挤、交叉、重叠和直立的徒长枝,以均衡树势和改善通风透光条件, 对于衰老下垂的枝条, 要适当回缩,以抬高角度,萌生枣头,使其继续扩大树冠。
病虫害防治
枣树的病虫害主要有枣锈病、枣疯病、
桃蛀果蛾、龟甲
蜡蚧等。枣锈病的防治需要保持枣园和树冠的良好通风透光状态,雨季注意排水防涝,雨季前喷
波尔多液。防治桃小食心虫应从盛花期开始在树干和周围地面喷洒
西维因粉剂,防治出土的越冬幼虫,7月中旬、8月下旬各喷一次西维因,消灭孵化幼虫。
生态
枣属中的滇刺枣、
皱枣为紫胶虫寄主树种。
酸枣树在中国主要为野生资源,酸枣根系水平向四周延伸,相互交织成密集的网络,具有良好的固土保水能力,可以作为防护林树种,抵御沙漠南扩,在
黄土高原植被恢复中有重要意义;还可以作为中国北方地区退耕还林的优势树种。
用途
食用营养
枣属植物中一些种的果实营养丰富,可以食用。例如,枣树的果实作为“五果”之一,含有丰富的
维生素、
糖类、
有机酸、维生素等营养成分,可
生食,也可加工制成各种美味食品:
蜜枣、
大枣、
熏枣、
君迁子、
酒枣以及牙枣等蜜饯和果脯,还可以作枣泥、枣面、枣酒、
枣醋等为食品原料。
酸枣的果实含有丰富的氨基酸、维生素、有机酸等营养物质,可以酿造酸枣果酒、
酸枣糕等。
医学药用
据中国药用典籍《
中药大辞典》及《
中华本草》记载,枣属植物中,枣树的果实、果核、叶片、树皮、树根均可入药,枣树果实称为大枣,性甘、温,归心、脾、胃经,有补脾胃、益气血、安心神等功效,主治脾胃康弱、气血不足等;枣核性苦、平,有解毒、敛疮的功效;
枣叶性甘、温,微毒,可以清热解毒;枣树皮性温,可以止泻、祛痰、镇咳、止血。酸枣的果核、果肉、树皮、树根也可入药,酸枣仁性甘、平,归心、肝经,有宁心安神、养肝、敛汗的功效;酸枣肉性酸、甘、平,可以止血、止泻;
酸枣根有安神的作用。滇刺枣的树皮和叶味涩、微苦,性平,有清火解毒、消肿止痛、杀虫止痒、敛水止泻的作用。
园林观赏
枣属中一些植物可以用于园林观赏,例如,枣树枝干苍劲,翠叶垂荫,红果累累,宜作庭荫树及行道树,或丛植、群植于庭院、路边及矿区;
小果枣、滇刺枣可作绿篱。
工业原料
枣树木材坚重,纹理细致,可供农具、车辆、家具、木梳、雕刻、细木工等用,花芳香,花期长,为北方初夏优质蜜源树;滇刺枣木材坚硬致密,为优良家具用材,叶含鞣质,可提制拷胶。Ziziphus nummularia是沙特阿拉伯中部干旱地区常见的蜜源物种之一。
产业发展
枣属植物中的部分植物是中国重要的
经济植物,例如枣,最具中国特色的果品。在汉朝时枣就已成为中国国北方果树的主栽品种,并与桃、杏、李、栗一起并称为“五果”,后随丝绸之路传入亚欧地区,虽然枣的种植已遍及世界50多个国家和地区,但中国仍是枣产业的主产区,面积和产量占世界的98%。中国红枣产量高度集中在新疆地区,其次是
陕西省、
山西省、
河北省、
山东省、
河南省等传统主产区,截至2020年,全国产量排名前5名的省份产量合计占全国红枣产量的90%以上。中国红枣产量每年稳步上升,国内市场需求逐渐饱和;从国际市场看,中国红枣单向贸易趋势明显,2020年,中国红枣出口量仅为1.67万t,产量为773.1万t,与产量相比,红枣国际贸易水平严重偏低。
文化
枣属中,枣在中国
周代,不仅是食用水果,也是送往迎来、起居礼仪不可或缺的货品。中国《仪礼·士昏礼第二》中规定:新妇第二天拜见公婆时,必须“执斧枣栗……进拜”,其中的枣即红枣。在中国各种祭典、丧礼的祭品中,也都备有枣。圣刺枣在
中世纪被
伊斯兰教视为圣树,是生命、持续繁衍、永恒以及复活的象征,穆斯林会用圣刺枣的叶子清洗逝者,也会在树枝上悬挂彩色的衣服、装饰品和武器来祭拜神灵。
代表物种
枣
枣(
食虫类:Ziziphus jujuba Mill.),又名老鼠屎、贯枣、枣子树、红枣树、大枣等。落叶小乔木,高达10余米;树皮褐色或灰褐色;有长枝,短枝和无芽小枝(即新枝)比长枝光滑,紫红色或灰褐色。叶纸质,卵形,卵状椭圆形,或卵状矩圆形。花黄绿色,两性,花瓣倒卵圆形,基部有爪,与
雄蕊等长。
核果矩圆形或长卵圆形,成熟时红色,后变红紫色,中果皮肉质,厚,味甜,核顶端锐尖,基部锐尖或钝;种子扁椭圆形。花期5-7月,果期8-9月。原产中国,在
亚洲、
欧洲和美洲常有栽培。果实甜,可以食用。是本属的模式种。
滇刺枣
滇刺枣(学名:Ziziphus mauritiana Lam.),又名台湾青枣、毛叶枣、缅枣、酸枣。
常绿乔木或灌木,高达15米;幼枝被黄灰色密绒毛,小枝被短柔毛,老枝紫红色。叶纸质至厚纸质,卵形、矩圆状椭圆形,稀近圆形,叶柄被灰黄色密绒毛。花绿黄色,两性,花瓣矩圆状匙形。
核果矩圆形或球形,橙色或红色,成熟时变黑色,基部有宿存的萼筒;果梗被短柔毛;中果皮薄,木栓质,内果皮厚,硬革质;种子宽而扁,红褐色,有光泽。花期8-11月,果期9-12月。产于
云南省、
四川省、
广东省、
广西壮族自治区,在
福建省和中国台湾有栽培。滇刺枣可以入药,树皮、叶片可以作为工业原料。
小果枣
小果枣(学名:Ziziphus oenopolia (Linnaeus) Miller),为直立或藤状灌木;小枝被锈色或黄褐色密柔毛,具
皮刺,树皮灰色或灰褐色。叶纸质,卵状矩圆形或卵状
披针形,近全缘或具不明显的圆锯齿。花绿色,两性,
花梗被柔毛;花瓣匙形。核果小,球形或倒卵状球形,黑色,有光泽;果梗长有短柔毛;内果皮硬骨质,种子球形,有光泽。花期8-9月,果期10月。产于
云南省南部和
广西壮族自治区,在
印度、缅甸、
斯里兰卡、
马来西亚、
印度尼西亚及
澳大利亚都有分布。
小果枣可作绿篱观赏。
相关研究
学者们已从枣属植物中分离出200余个化合物,主要包括
三萜及其
皂苷类、生物碱类、
黄酮、
核苷类及
糖类等化学成分。中国
延安大学刘世鹏等用不同浓度的PEG-6000对抗旱性不同的1年生枣树幼苗进行渗透胁迫处理后,研究了不同抗旱性品种枣树幼苗的
抗氧化酶活性和渗透调节物质含量的变化,为地区枣树旱作栽培及抗旱品种选育提供理论依据。
北京林业大学麻丽颖利用12对SSR引物对36个枣品种进行指纹图谱、聚类分析,为枣树分类、种质鉴定和分子育种提供了重要的工具。
参考资料
分类树.物种2000中国节点.2023-08-26