致病疫霉(Phytophthora infestans)是一种
卵菌门,引起马铃薯和番茄的晚疫病。它在潮湿、凉爽的环境中繁殖,孢子形成在12-18°C时最佳。致病疫霉的
宿主范围主要限于
茄科植物。此菌具有特征性的
孢囊梗,形态学上容易与其他疫霉分开。它在全球范围内广泛分布,并在历史上曾引发严重的马铃薯饥荒。
形态特征
致病疫霉在马铃薯块茎上的
菌丝无色无隔,壁薄,自由分枝,粗4.9-12.0μm。孢囊梗直立,无色,合轴分枝,粗5-9μm,顶端稍膨大并着生
孢子囊。孢子囊卵形至柠檬形,具半乳突,24-54μm × 19-30μm。休止孢子球形,直径9.8-12.8μm。厚垣孢子和有性器官未见。
生长环境
最佳生长温度为19-21℃,最低4-5℃,最高29℃。在水饱和或几乎饱和的环境中,孢子形成在12-18°C时最佳,游动孢子的产生在温度低于15°C时更为有利。病变生长
速率通常在20至24°C的略暖温度范围内最佳。
分布范围
致病疫霉在中国广泛分布,影响多种
茄科植物。世界分布极广,包括美洲、
欧洲、
亚洲、非洲和
大洋洲的多个国家。
相关论述
致病疫霉的
宿主范围很窄,一般仅限于茄科Solanaceae。此菌具有特征性的
孢囊梗,形态学上很容易将它与其他疫霉分开,在没有有性器官形成的情况下也可以鉴定。
致病疫霉Phytop有明显的生理分化现象,变异性颇大。 “致病疫霉生理小种国际命名法规”用由4个
基因型(R1R2R3R4)所决定的16个抗病品种作鉴别寄主,区分出16个生理小种。目前又陆续鉴定出11个R基因,相应出现更多的生理小种(Ribeiro,1978)。
致病疫霉最初被引入
东半球可能是随观赏或药用
茄科植物上的卵孢子而传带的。此菌可能原产于
墨西哥,因为它发生在当地的野生植物上,这些
宿主植物种的大多数是抗病的或免疫的;很少发生在栽培的马铃薯上。P. in- festans起源于南美的
秘鲁或
智利的说法也不可全信,因为那儿缺乏抗病品种。
Galindo \u0026 Gallegly(1960)发现致病疫霉有两种
交配型存在(A1,A2),在北美、
欧洲和
亚洲等地仅仅是A1,而A2交配型只分布在墨西哥。这不仅为该菌原产于墨西哥提供了依据,而且为该菌在原产地以外的广大地区不易形成卵孢子作出了合理的解释。但在其他种疫霉的相对交配型引诱下也可形成卵孢子(Shen et al.,1983)。
1845年前后致病疫霉在欧洲特别是
爱尔兰造成马铃薯的绝产,不仅是
英国废除玉米进口法的部分原因,而且引起一场大规模由爱尔兰向
美国的移民浪潮。此外,染病的马铃薯被孕妇食后,可引起严重的
怪胎(胎中带来的缺陷),如胎儿的脊椎发育不全(Alex- opoulos \u0026 Mims,1979)。
病原体特性
疫霉病的属名
疫霉属源自
希腊语,意为“植物的毁灭者”。种名infestans意为“侵扰”。疫霉病的无性生活史循环以丝状生长、孢子形成、
孢囊萌发为特征。还有一种性生活史循环,当不同配型(A1和A2)的分离物相遇时发生。孢囊通过风或水传播,游动孢子是双鞭毛的,并且具有
趋化性。卵孢子可以以可行形式存活多年。
病害识别
P. infestans在马铃薯叶和茎表面产生深绿色至黑色的斑点,孢囊和孢囊梗呈白色。块茎疫病时,白色
菌丝体经常出现在块茎表面。在理想条件下,P. infestans在马铃薯或番茄叶片上完成其生命周期大约需要五天。疫病的早期症状包括叶尖和植物茎上出现深色斑点,潮湿条件下叶片下会出现白色
霉菌。
病原体传播与存活
雨水可以将孢子冲入土壤,感染幼小的块茎,孢子也可以在风上长距离传播。P. infestans在自然环境中存活能力较差,除了在其
宿主植物上。在疾病管理中,块茎在上一年的收获后留在地里或留在废弃堆中的块茎内存在的病原体的存活能力是一个主要问题。
遗传多样性与起源
疫霉病的配型广泛分为A1和A2。直到20世纪80年代,人们只能通过
毒力测定和配型来区分
种群,但更详细的分析表明配型和
基因型在很大程度上是脱钩的。
中美洲高地被许多人认为是疫霉病的起源中心,尽管也有人提出其起源地在
安第斯山脉。最近的研究评估了这两种替代假设,并得出了对中美洲中心的支持。
基因组特征
P. infestans是二倍体,有大约8-10条
染色体。在2009年,科学家完成了对其基因组的测序,发现其基因组比已测序的大多数其他
疫霉属物种的基因组要大得多(240 Mbp)。它还包含多种转座子和许多编码致病性的效应蛋白的
基因家族。基因组的重复含量非常高(约74%),并且基因分布具有异常的特点。在欧洲许多收集的分离物中,
病原体显示出高
等位基因多样性。这可能是由于这些
种群中广泛的三体或多倍体。
疫情监测与管理
研究疫霉病在美国存在采样困难,因为每次流行病都是从引入单一
基因型开始的创始效应。在疾病管理中,从感染的块茎发芽的义工植物被认为是种植季开始时的接种物的主要来源。这可能通过摧毁整个作物来产生毁灭性的影响。
外部链接