海绵
动物界下的一门
海绵(英文名:Sponges)是多孔动物门(又称海绵动物门,食虫类:Porifera)动物的统称,是最原始最低等的一类多细胞水生无脊椎动物。根据全球生物物种名录(COL)的记录,至2023年,海绵已确定并命名4纲,34目,150科,791属,9655种。海绵的大小介于几毫米到2米之间,形态较多样,呈不对称或辐射对称;绝大多数海绵为群体生活,群体的形态受到附着的基底、空间、水流等环境因素的影响,往往没有固定的形状,可呈片状、筒状和簇状等。海绵具有特有的水沟系,体表具无数小孔与体内管道相通,是水流进出海绵体的通道。部分种类在发育过程中有独特的胚层逆转现象,即小细胞形成内胚层、大细胞形成外胚层,与其他多细胞动物相反,故称胚层“逆转”。
海绵是细胞水平的多细胞动物,生物体不形成组织器官,缺乏专门的神经、消化、循环等系统。该物种广布于世界各地的水生环境中,如太平洋印度洋地中海等。主要生活于热带亚热带区域,全部水生,从浅水到深水区都有分布,在水中附着于水中的岩石、贝壳、水生植物或其他物体上,营底栖生活,可适应盐度的轻微变化。绝大多数生活于海洋中,少数生活于淡水中。
海绵数量丰富,寿命长,对于水生生态环境具有较重要意义,其能通过滤食作用清除水中的微生物、降解海水污染物等。海绵产生的化合物具有较显著的生物活性,其骨针具有优异的光导性能和机械性能,具有一定的科研价值。还有一些海绵如浴海绵具有一定的经济价值。但海绵由于存在附着生长的行为,可能会对一些经济养殖物种如牡蛎科造成危害。
起源演化
海绵出现于大约6亿年前的前寒武纪,其大部分种类出现于寒武纪,但也有古生物学和现代分子生物学的研究结果表明,海绵早在10亿年前就出现在地球上了,该类群属于最原始、最低等的多细胞动物。海绵的形态结构较特化,在动物演化上与其他多细胞动物不同,在约1.3亿年前,从进化干线上分化出其他多细胞动物,是动物界(注释:后生动物是动物界除原生动物门以外的所有多细胞动物门类的总称)中的一个旁枝,即是动物演化上的一个侧枝,故名“侧生动物"(Parazoa)。
虽然化石证据显示海绵在大约6亿年前就出现在海洋中了,然而化石证据不能很好地揭示动物早期的演化路线,全细胞分子分析显示,海绵很可能与一类现存的单细胞动物——领鞭虫(Choanoflagellates)同为一个祖先,领鞭虫的形态与功能和海绵的领细胞几乎相同,它们的细胞都具有由类似“领”的细胞结构包围着一根鞭毛的特征。
20世纪90年代,学术界普遍认为海绵是由一个“海绵状”祖先发展而来的单系群。但由于当时领鞭虫为动物最早祖先的学说存在,海绵究竟是否为单系群存在争议,普遍被接受的观点是“海绵状”祖先可能同时产生了现代海绵和非海绵的动物界
在古海洋中,海绵是第一类造礁生物,其骨骼形成的礁石可与现代的珊瑚礁媲美,在约1.6亿年前泰西斯海(the Tethys Sea)温暖的浅海中,海绵十分多样,其形成的礁石几乎覆盖了现代的欧洲地区,从西班牙中部到罗马尼亚东部的岩石中都发现了此类礁石的化石证据。
至2007年,最古老的与海绵有关的化石记录发现于中国湖北省石板滩段灯影组的薄片物质中,最古老的的完整海绵是发现于中国湖南省牛蹄塘组三岔段的早寒武纪海绵。硅质海绵早在6.4亿年前,于南方震旦纪陡山沱组黑色页岩沉积时就已经出现,但钙质海绵硬体从寒武纪才开始出现,一直延续至现代。
命名分类
1759年,瑞典生物学家卡尔?冯?林奈首次将海绵归入隐花植物的藻类(Algae)中,1767年,又将海绵放在动物门彼得·帕拉斯(Pallas,1766年)和艾丽丝(Ellis,1755,1786)首次科学地对海绵的动物性特征进行描述。此后很长一段时间,海绵被分配到一个单独的亚界,与形成动物界其余部分的真后生动物分开,并认为海绵是演化出高等动物这一支系中的旁枝。
18世纪左右,学术界对于海绵的起源与演化问题仍不清楚,也不知道应该将其归类为动物还是植物,于是当时折衷将其归类于“植形动物”(Zoophata)(注释:植形动物是指外观上像植物的动物,已不再使用此名词)。19世纪以后,学术界曾有观点提出海绵应属于细胞层面的多细胞动物。1836年,英国解剖学家和动物学家罗伯特·爱德蒙·格兰特(Robert Edmond Grant)首次统一描述了多孔动物门。
在接下来的一个世纪中,海绵的分类地位一直没有确定下来。再后来,随着分子生物技术的发展,人们将海绵与其他后生动物归为一个单元,并将该单元的假定祖先(注释:假定祖先指在历史中存在,但往往已经灭绝,没有确切的证据去证明的祖先)称为“Urmetazoa”。21世纪初,一项基于核糖体脱氧核糖核酸比较的研究得出结论,在海绵中,六放海绵与其他海绵之间有较大区别,并且真后生动物与钙质海绵的关系比与其他类型的海绵更密切。
截至2023年,根据全球生物物种名录(COL)的分类体系,多孔动物门已发现五类,其中确定并命名了4纲、34目、150科、791属、9655种,当中一类海绵被总体称为“Porifera incertae sedis”尚未被准确分类,该类群下有一属Placodictyum(Schmidt,1870),属下有一个物种Placodictyum cucumaria(Schmidt,1870)。已确定4纲的命名、阶元状态、物种数的具体信息如下表:
形态特征
外部形态
海绵的大小介于几毫米到2米之间,呈不对称或辐射对称,形态较多样,有不规则的球状、块状、树枝状、管状、瓶状等。大多数海绵体型不对称,像植物一样不规则的生长,有的甚至连个体都分不清;有的海绵有一定的形状和辐射对称,辐射对称是海绵适应固着生活而形成的,这类海绵只有固着端和游离端之分,身体的周围相似。
绝大多数海绵为群体生活,群体的形态在很大程度上与环境相关,会受到附着的基底、空间、水流等环境因素的影响,往往没有固定的形状。也可以通过改变身体的形态结构来应对环境压力,例如,附着在岩石表面上的群体常呈片状,附着在柱上的群体呈筒状,附着在岩缝中的群体常呈族状,即使相同的种属也常因附着的基底不同而形成不同形状的群体。
海绵具有特有的水沟系,水沟系是水流进出海绵体的通道,该结构与海绵的摄食、排泄、呼吸、生殖有关。水沟系主要由孔道构成,海绵体表有无数小孔,这些小孔是水流进出海绵的通道,与体内管道相通,体内还有一个大型中空的中央腔,即拟消化腔(paragastriccavity),此腔顶端有一个出水口。水沟系有利于海绵适应固着生活,不同种类海绵的水沟系差别较大。水沟系的基本类型有三,即单沟型、双沟型和复沟型。
单沟型是最原始、最简单的水沟系类型,由皮层到胃层的体壁很薄,直接包围着一个宽阔的中央腔,顶端为出水孔。水流由垂直于体壁的沟道直达中央腔,如白枝海绵(Leucosolenia)。
双沟型是比较复杂的类型,相当于单沟型的体壁凹凸折叠而成。水由体表的入水孔进入胃层的辐射沟围绕的辐射沟到达中央腔,如毛壶(Grantia)。
复沟型是在双沟型的基础上体壁进一步凹凸折叠形成的,动物体壁折叠成更复杂的管道,滤水速度更快。水由皮孔进入进入水沟而达鞭毛室,再由鞭毛室经出水沟到达中央腔,如浴海绵(Euspongia)、淡水海绵多属此类。
生理构造
海绵是细胞水平的多细胞动物,不同细胞松散地结合在一起,各自完成自己的功能,并不形成组织。海绵的体壁主要由两层体壁细胞组成,外层的皮层和内层的胃层,两层体壁细胞间有中胶层。
皮层由有保护作用的扁细胞组成,有些扁细胞变为肌细胞,在入水小孔或出水口处形成能收缩的小环控制水流,扁细胞之间穿插有大量孔细胞。中胶层呈胶状,其中有起支持作用的钙质或硅质的骨针或海绵质纤维(也称海绵丝),骨针的形状有单轴、三轴、四轴等,海绵质纤维呈分支网状;也有几种变形细胞,如成骨细胞,成海绵质细胞,原细胞;还有原始的神经细胞——芒状细胞。在单沟系海绵中,体内的一层细胞为领细胞,领细胞形似羽毛球的羽领,其“羽领”由许多微丝连接一圈细胞质突起形成,“羽领”中有一条鞭毛,鞭毛可摆动。
大多数海绵具有机质、硅质或钙质骨骼。一些淡水生活的海绵,细胞中有伸缩泡。
分布栖息
分布范围
海绵广布于世界各地的水生环境中,如太平洋印度洋地中海等。
栖息环境
海绵广布于不同温度、不同深度的水域中。主要分布于热带亚热带区域,温带极地也有分布。与热带水域相比,温带水域的海绵数量更多,但多样性较低,这可能是因为捕食海绵的生物在热带水域更为丰富。
全部水生,绝大多数生活于海洋中,从低潮线至深海区都有生长,总量丰富,约占海洋物种总量的十五分之一,在海洋中的生物量仅次于珊瑚(Anthozoa);少数生活于淡水的池塘、溪流、湖泊中。可适应盐度的轻微变化,营底栖生活,在水中附着于水中的岩石、贝壳、水生植物或其他物体上。
生活习性
爬行运动
虽然人们普遍认为海绵成体营固着生活,但海绵其实可以在其附着的基质上缓慢移动,此运动称为爬行运动(crawling locomotion),海绵进行该运动的速度约为4毫米/天。如南瓜海绵属(Tethya)的海绵可以通过由多细胞突起进行伸展和收缩的交替循环完成该运动,一个循环的具体过程为:海绵在水中,通过将附着在基质上的细长的多细胞突起(multicellular processes)向身体远端延伸,末端附着在远端的基质上,然后收缩,将海绵体拉向远端。
觅食行为
海绵的主要食物有水中的碎屑、浮游生物、细菌,海绵中也有肉食性的种类。
海绵是多细胞动物中首例发现滤食性取食的动物,行细胞内消化。海绵进食的具体过程为:胃层细胞的鞭毛摆动引起带有食物微粒如微小藻类、细菌、有机碎屑等物质的水流通过海绵体,然后食物颗粒附着在海绵领细胞的领上,食物通过领细胞网孔滤出,落入领细胞细胞质中形成食物泡,或将食物传给变形细胞消化。
肉食性海绵为枝根海绵科(Cladorhizidae),此类动物主要生活在深海中,但也有生活于水深约15米-25米的法国海滨的Asbestopluma hypogea。该类物种使用覆盖有钩状针状体的细丝捕获猎物,其捕获行为类似于魔术贴那样,使用其钩状针状体的细丝困住猎物如糠虾的发状附属物。
不能消化的食物残渣由变形细胞排到中央腔,随流出的水流被带出海绵体外。
节律行为
海绵收缩运动的频次有昼夜节律,这种节律行为既有遗传因素的基础,也受到环境因素且主要受到其中的光照因素的影响。如一种海绵Tethya wilhelma,在早晨太阳出来以后,海绵受到光照的条件下,整个海绵体开始出现收缩运动,具体表现为整个海绵体较收缩,夜间则较舒张。在持续的光照或黑暗条件下这种节律消失,这也表明海绵具有感光能力。
东方穿孔海绵(Cliona 短头怪蝠蚤东方亚种)的泵水率和收缩运动都有昼夜节律,其泵水率在中午达到峰值,夜间泵水率和收缩运动减少。高微生物丰度的海绵较低微生物丰度的海绵通常具有较低的泵水速率
防御行为
与许多底栖、固着生活的动物相似,海绵可通过物理和化学等方式进行防御。海绵的骨骼有防御作用,尤其是那些具有尖锐的或棒状骨针的海绵,许多海绵脱落针状体,形成几米深的致密地毯,可以驱赶棘皮动物,否则棘皮动物会捕食海绵。海绵动物体中还含有大量具有细胞毒性和生物活性的次生代谢产物,与海绵的反捕食和难以被细菌分解等的特性有关。
生长繁殖
海绵可行有性生殖和无性生殖。
无性生殖
海绵在无性生殖时可形成外部和内部的芽体,产生外部的芽体称出芽(bud),内部的芽体称芽球(gemmule)。出芽过程为:由海绵体壁的一部分向外突出形成芽体,而后芽体与母体脱离形成新个体,或者不脱离母体形成群体。形成芽球的过程为:海绵的中胶层中,一些储存了丰富营养的原细胞聚集成堆,外包以甲壳质膜和一层双盘头或短柱状的小骨针,形成球形芽球。海绵可通过形成芽球度过不利条件,当海绵成体死亡后,芽球可以生存下来,渡过严冬或干旱,当条件适合时,芽球内的细胞从芽球的一个开口出来,发育为新个体。部分海产海绵和所有的淡水海绵都能形成芽球。
有性生殖
海绵大多为雌雄同体,少数雌雄异体,均为异体受精卵
受精
有性生殖发生在中胚层,由原细胞和领细胞发育为精子或卵,一个海绵将精子释放到水中,精子以与进食相同的方式进入其他海绵的水沟系,另一个海绵体壁内层的领细胞捕获精子后,领细胞失去鞭毛和领成为变形虫状,将精子带入位于中胶层中与卵进行受精。有的海绵在卵受精后立即释放受精卵,也有的卵受精后仍在母体内发育一段时间。
胚层逆转
钙质海绵纲寻常海绵纲的部分种类在发育过程中有独特的胚层逆转现象。如在钙质海绵纲中,受精卵进行卵裂,形成囊胚,随着囊胚的发育,囊胚腔在大细胞的一端形成开口,内层具鞭毛的小细胞翻转至外层,形成两囊幼虫,两囊幼虫随水流从海绵母体的出水孔逸出,然后,具鞭毛的小细胞内陷,形成内层,大细胞留在外层,与其他多细胞动物的大细胞内陷形成内胚层、小细胞形成外胚层的现象正好相反,故称胚层“逆转”。多数种类发育过程中形成实胚幼虫。
海绵幼虫在逸出母体后有的直接固着并逐渐发育为海绵成体,也有的会经历一段自由浮游生活,游动后不久即行固着,发育为成体。
幼虫释放
海绵母体释放幼虫的时间与水流、光照、温度等因素有关,不同种类的海绵释放幼虫的条件不同,例如,海绵Hymeniacidon perlevis可在持续光照和黑暗条件下都释放幼虫;海绵Haliclona tubifera和Halichondria magniconulosa在黑暗条件下孵育12小时-20小时后,在强光照射条件下释放幼虫;在寻常海绵纲中的中的海绵Slgmadocia caerulea在暴露在空气中几秒钟的条件下释放幼虫。不同种类不同个体的海绵释放幼虫的速率也不同,在实验室条件下,释放幼虫的时间通常很短,例如,海绵Ophlitaspongia seriata的每个个体每分钟释放4-5个海绵幼虫。
在实验室条件下,有的海绵幼虫在被释放出来后,会有一些独特的行为,例如,刚被Hymeniacidon perlevis的母体释放出的外形呈球形或椭圆形,外被10微米-13微米的短纤毛的幼虫,在释放后立即游到水面,然后移动到水箱底部,幼虫主要有两种行为,一是向前游动或爬行,二是绕圈运动,在进行这两种运动的同时,身体沿着纵轴旋转,然后在经过3小时-240小时以后,在基质上定居下来,成为盘状或椭圆形的无柄幼虫(sessile juvenile)。
不同海绵的生长速率不同,这可能是一种对水温的适应性,也可能与其繁殖策略有关,生长速率较快的海绵每周可生长几厘米,生长速率快和繁殖力高的水绵具有入侵不稳定环境的能力,生长速率慢繁殖能力较低的海绵则更适应较稳定的环境,如深海。
人们通常认为海绵是一类十分长寿的动物,其实不同海绵的寿命也有差异,有的海绵寿命较短,为季节性存活,每年都会死亡,许多海绵都能活几十年,有的海绵能活几百年,更有甚者能存活几千年。加勒比海约100年的桶状海绵(Xestospongia muta)宽约1米,约2500年的宽约2.5米。
再生与体细胞胚胎发生
海绵再生能力强大,在其机体受到损伤后,能恢复其失去的部分。如果把海绵切成小块,每块都能独立生活,而且能继续长大,其强大的再生能力说明了海绵动物组织的原始性。
海绵还有体细胞胚胎发生能力,机体的所有细胞参与结构和机能的重新组织。如将海绵捣碎过筛,再混合在一起,同一种海绵能重新组成小海绵个体。例如,将橘红海绵(细芽海绵属,Microciona)与黄海绵(穿贝海绵属:Cliona)分别捣碎为细胞悬液,两者混合后,各按自己的种排列和聚合,逐渐形成橘红海绵和黄海绵。这是因为海绵细胞表面有具有种的特异性的糖蛋白分子,能区分同种细胞或异种细胞。使用细胞松弛素能抑制分离海绵细胞的重聚合。
代表类群
海绵中寻常海绵纲钙质海绵纲六放海绵纲的种类较多。
寻常海绵纲的海绵分布较广泛。体型较大,多不规则,体色鲜艳,骨针为硅质或海绵质纤维。代表种类如单轴海绵目(Monaxonida),矶海绵科(Renieridae)的日本矶海绵(Reniera japonica),群体呈不规则山形,故又称山形海绵。群体高约13毫米-75毫米;体表有许多高约1厘米的管状突起,身体橙红或橙黄色,柔软具弹性,表面粗糙。多分布于岩石海岸的低潮线附近,固着于海藻下方或岩石的背阴面,常群体连成一片。
钙质海绵纲的海绵多数生活在浅海,一般产于水深小于100米的,具有急流的坚硬底质上,而且在小于10米深处最繁盛。体小,高度一般不超过0.1米,体色多灰暗,骨针全为碳酸钙组成。代表种类如异腔目(Heterocoela),毛壶海绵科(Grantiidae)的日本毛壶(Grantia nipponica),体呈扁管状,长约50毫米,横径4毫米-7毫米,体壁厚约1毫米。顶端有卵圆形出水口。以身体基部附着在岩石、浮木、船底和船侧、绳索上生活。
六放海绵纲的海绵大多生活在200米-7000米的深海。体型较大,高度一般为0.1米-0.9米,大多是辐射对称的单体,中央腔较发达,多灰白,骨针为硅质。如拂子介(Hyalonema)和偕老同穴(Euplectella)。
生态关系
捕食
许多种类的甲壳亚门,如高山虾科(Alpheidae)、端足目和等足类动物都寄生在海绵上,既以海绵为生,也以海绵为食。海参、箱鱼、河豚和珊瑚礁鱼(包括神仙鱼青点鹦嘴鱼濑鱼)、绿龟、玳瑁棱皮龟也以海绵为食。
许多软体动物门已经进化出了防御海绵产生的毒素的能力,因而能直接以海绵为食,包括某些石鳖(如Notoplax)、锁孔帽螺(Diodora)和玛瑙贝(如Zoila friendii)等,它们使用其齿舌切入并食用海绵。某些软体动物以海绵产生的粘液为食。还有的海蛞蝓已经进化出一种将海绵毒素安全地纳入体内以用于自身防御的方法,有的甚至可以进一步修改海绵的毒素以使自身更强,也有的海蝓如血红六鳃海麒麟属(Hexabranchus)的动物可将毒素传递到其蛋带中以对其进行保护。
附生
随海绵每天过滤大量水流的行为而来的是海绵体表与体内驻留大量的微生物,海绵体内固定微生物的体积可达海绵体积的40%,不同海绵微生物群落的丰富度不同,淡水海绵中的附生微生物较少。在海绵中与其附生的微生物涵盖古菌、细菌、微藻和真菌等多种门类。按分布可分成三类,第一,在海绵体内各处分布的微生物,与外界微生物种类相似,主要作为海绵食物来源;第二,驻留在海绵中质内的细胞外微生物,对中质具有特异性;第三,永久寄居在海绵细胞细胞核内的微生物,对宿主具有特异性。
共生或寄生
海绵动物常与其他动物具有共生或寄生的关系。例如,在光穿透性较好的水域中,有的海绵与能进行光合作用的细菌共生在一起,这些细菌可以为海绵提供额外的营养物质,在实验条件下,若移走这些细菌,海绵不能独立生存。此外,大的海绵动物常为虾、蟹、软体动物门腕足动物等提供隐蔽场所,而海绵动物也常常生活在这些动物体表,借以扩散和寻求保护。俪虾属(Spongicola)的幼体可进入偕老同穴内,成长后成对地生活其中而不能游出。
蜘蛛蟹属(Leptomithrax)和许多装饰蟹的外骨骼上有小钩用以附着海绵,这些蟹类将活海绵碎片附着在它们的外骨骼上作为其伪装与化学防御,且这些蟹类会修剪在其外骨骼上附着生长的海绵,以防止自身由于海绵而变得身体不平衡。海绵蟹科(Dromiidae)的蟹类头上有用腿固定的海绵“帽”,若将其与帽子分开,他们似乎会在帽子上向前翻筋斗以将其放回原位。
海绵循环
“海绵循环”是指海绵及其共生微生物可以通过介导回收造礁珊瑚和大型藻类等以溶解有机化合物(dissolved organic matter)形式释放的初级产物以维持珊瑚礁生态系统的高生产力的过程,即海绵礁将海底由初级生产者释放的溶解有机物转化为可被更高级营养级利用的颗粒碎屑。
热带生态系统中,海绵循环能通过对碳、氮等元素的有效回收维持生物多样性和生产力。例如,在该循环中,海绵摄入溶解的有机碳(dissolved organic ),其中有约40%的碳随后以脱落细胞碎屑的形式被释放为颗粒有机碳(particulate organic carbon),然后被底栖性和浮食性动物同化,接着通过捕食作用转移到更高的营养级中。
价值与危害
科研价值
海绵固着生活方式使其缺乏有效的物理性防御,由此海绵产生的化合物具有较显著的生物活性,海绵中已发现多种生物活性物质,如固醇和类等,而且,由于海绵分布广泛、容易采集,该物种是提取具有生物活性海洋天然产物的主要来源之一。
此外,海绵的骨针具有优异的光导性能和机械性能,海绵生物硅化过程及仿生纳米和微米硅质生物材料合成的研究在生物技术和材料科学方面具有科研价值。
生态价值
海绵数量丰富,寿命长,具有较重要的生态意义,海绵的主要生态作用有五,一是通过滤食作用清除水中的微生物,1千克的海绵能在一天中过滤在2.4万升水;二是作为其他生物的食物;三是为其他物种提供微栖息地;四是为其他物种提供伪装,从而提高一些物种的生存成功率;五是能降解海水污染物,在海洋污染治理方面具有应用价值。
海绵还与其他生物形成复杂的联结关系。海绵及其共生微生物具有许多重要的生态功能,如,能创造和降解基质,参与地球物质循环(如碳循环、氮循环、磷循环等),还能促进初级生产和二级生产,具有光合作用内共生体的海绵能产生的氧气是它们消耗氧气量的三倍,并且,其身体积累的有机化合物较其消耗的有机物也更多,在澳大利亚大堡礁,此类动物对栖息地资源的贡献很大,而在加勒比地区,这种贡献相对较小。
海绵可以通过加强珊瑚与珊瑚礁间的连接、阻止其他生物侵入珊瑚骨骼从而提高珊瑚的存活率;也可以介导受损珊瑚礁的再生;海绵的生物侵蚀作用还可以使固体碳酸根解体,从而有助于珊瑚礁沉积物的产生。温带和两极地区的生物侵蚀作用不显著。
一些雌性海豚(Chinodictyum mesenterinum)还会在喙上携带海绵,可能是将其作为辅助觅食的工具。
经济价值
浴海绵的海绵质纤维较软,网孔细,吸收液体的能力强,可用于洗澡擦身;在医学上用于吸收药液和脓血;有些海绵的纤维中或多或少地含有硅质骨骼,质地较硬,在军工上可用于擦拭器械;有些淡水海绵要求环境具备一定的物理化学条件,因此可用于水环境的鉴别。
危害
对人类来说,海绵动物有时直接或间接地造成危害。例如,一些淡水海绵大量繁殖可能会造成水道堵塞;海绵的附生作用也可能对一些经济物种造成危害,如,海绵附着在牡蛎科壳上使牡蛎死亡。
相关文化
美国海洋生物学家斯蒂芬·希伦伯格在其名为 《潮间带》(The Intertidal Zone)的书籍中,以他最喜欢的两种动物为基础创造了一些角色,如属于海绵动物的海绵鲍勃(Bob the Sponge),以海绵鲍勃的角色为基础,创造出了动漫《海绵宝宝》中的海绵宝宝这一角色。
参考资料
Porifera.Animal Diversity Web.2023-10-10
Porifera.COL.2023-10-20
..2023-10-28
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..2023-10-10
SpongeBob SquarePants.IMDb.2023-10-10
目录
概述
起源演化
命名分类
形态特征
外部形态
生理构造
分布栖息
分布范围
栖息环境
生活习性
爬行运动
觅食行为
节律行为
防御行为
生长繁殖
无性生殖
有性生殖
受精
胚层逆转
幼虫释放
再生与体细胞胚胎发生
代表类群
生态关系
捕食
附生
共生或寄生
海绵循环
价值与危害
科研价值
生态价值
经济价值
危害
相关文化
参考资料