核膜是
真核生物细胞质和
细胞核之间的一种双层结构膜。核膜是细胞内、外物质运输的重要场所,调控着核内、外物质的交流与传递。
核膜由内外两层单位膜组成,每一层薄膜厚度约6.5毫微米,两层膜间距约为10-30毫微米,其间的间隙称为核周隙。核膜并非完全连续,许多区域内、外膜相互连接,形成核孔,贯穿核膜。核膜具有典型的脂双层结构,分为外膜与内膜区,膜之间有许多小的核孔。核膜的稳定依赖于两个中间纤维之间的
网状结构:内层网状结构位于内核膜表面。在外部形成一个更宽松的网络来提供外部的支持。
组成
核膜由内外两层单位膜组成,每层膜厚约6.5毫微米,两层
膜间隙宽约10~30毫微米,两层膜之间的间隙,称核周隙,核周隙中也含有酶。
核膜
散逸层的外表面附有
核糖体颗粒。有的
细胞中,外膜与粗面
内质网膜相连续,因为内质网膜与质膜是连续的,所以核膜间隙似乎与细胞外相通。
核膜内层的内表面上,有一层由
多肽物质组成的网架,其作用是保持
细胞核的形状和附着
染色质纤维;在有丝分裂过程中,对核膜的破裂和重建有一定的作用。
核膜上还有许多散在的孔,称为核孔,在核孔周围,核膜的内层与外层相连。核孔是核与
细胞质进行物质交换的孔道。
核膜并不是完全连续的,有许多部位内外膜互相连接,形成穿过核膜的核孔。(注:无法用
光学显微镜看见核膜)
结构
核膜有典型的脂双层结构,以分布为标准将其定为外膜和内膜区,膜间存在小的核孔。核膜的稳定性依靠两层中间丝的
网状结构来维持:内部网络在内核膜上形成核层。外部形成较松散的网络以提供外部支持。
外核膜
外膜与
内质网的一部分相连接,但在核膜中的
蛋白质浓度却高于内质网腔中。核膜的这种基本结构,可因生物种类的不同而异。例如,
绿藻门类的角丝鼓藻只有一层核膜,但在
阿米巴虫和某种
脊椎动物的
细胞中,在核膜内侧则有第三层膜结构,即呈三层结构。另外,涡鞭虫类中的
夜光虫有双层膜结构,但核膜上无核孔。在高等
真核生物的有丝分裂前期,核膜变成与小泡和内质网不能区分的几个断片。但到分裂末期,核膜在子
染色体群表面重新形成,成为子核的核膜。另一方面,已知许多低等真核生物经过分裂期,其核膜仍然存在,并不消失。
细胞核与
细胞质之间的界膜,厚约200埃,是真核细胞的特有结构。它除包括由双层膜组成的“核膜”外,还包括两层膜之间的核周腔和分布在膜上的核孔。
内核膜
内核膜包围核质,并被核层覆盖,能通过核孔复合体与外核膜相连。核层是由中间丝网组成的,能起到稳定核膜的作用,参与
染色质功能和整个基因表达的过程。虽然内外核膜和
内质网相连,但膜中嵌入的
蛋白质倾向于保持在原有的区域上,而不是分散在整个连续体中,提示膜上可能还是有不连续的分界线。
内核膜蛋白的突变可引起几种核包膜病,包括
核纤层蛋白病等,部分癌症可能也和该位点病变相关。
核孔
核膜上有成千上万个核孔,每个大的核孔复合体都有约100nm左右长,而在内核膜上的孔道大约有40nm宽,核孔能连接内外核膜。
核膜的裂解与重建
准备期
在细胞间期的G2期,核膜表面积增加,核孔复合体数量增加一倍。在
真核生物中,如酵母,在
细胞分裂过程中,核膜保持完整。
纺锤体纤维要么在膜内形成,要么穿透膜但不将其撕裂。在其他真核生物(动物和植物)中,核膜必须在有丝分裂的前期阶段分解,使有丝分裂纺锤体纤维能够进入其中的
染色体。裂解和重建的具体机制还不完全了解清楚。
裂解
在哺乳动物中,核膜可以在几分钟内分解,而这在有丝分裂的早期阶段遵循一系列步骤。首先,M-Cdk的
磷酸化核蛋白多肽和核膜被选择性地从核孔
配位化合物中运出。之后,其余的核孔复合物同时断裂。不过现有生化证据表明核孔复合物分解成稳定的碎片,而不是分解成小的多肽碎片。M-Cdk还磷酸化了核层中的中间丝(支撑包膜的
BOBBIN),导致内层的分解。
电子显微镜和
荧光显微镜有力地证明了核膜被
内质网-核蛋白所吸收,而在有丝分裂过程中,内质网中通常没有发现内质网-核蛋白。
另外,除了在有丝分裂的前期阶段核膜破裂之外,在
细胞周期的间期阶段,发生细胞迁移的哺乳动物细胞中,核膜也出现破裂。这种短暂的破裂可能由核变形引起。
细胞质蛋白
配位化合物组成的“运输所需的内体分选复合物”(ESCRT)能快速修复破裂。在核膜破裂过程中,可能发生
脱氧核糖核酸双链断裂。因此,在受限环境中迁移的细胞的存活似乎依赖于有效的核包膜和DNA修复机制。
在
核纤层蛋白病变的细胞和
癌细胞中也观察到异常的核膜破裂,这常常导致细胞
蛋白质的错位、微核的形成和
基因组的不稳定性。
重建
在
细胞周期中解聚的核膜的重建具体机制尚不清楚,但主要有以下两种假说。
2.新的
内质网吸收原本核膜解聚生成的囊泡,而后
包被原本的
拟核,形成封闭膜,进而生成核膜。
作用
核膜的特殊作用就是把核物质集中在靠近
细胞中央的一个区域内,核物质的区域化有利于实现其功能。
核膜对物质有一定的通透性。离子可以通透核膜,比较小的分子,如氨基酸、
糖类、
鱼精蛋白、组蛋白、
核糖核酸酶和
脱氧核糖核酸酶等也可通过。但是,γ球蛋白和清蛋白等大分子要经核孔进出
细胞核。
核膜对核内外物质的交通有高度选择性,离子和
小分子的通透是由核膜调节的,而
核酸、
蛋白质大分子的通透则是由核孔复合体的选择通透性控制的。如果把原来存在于核内的蛋白质(如组蛋白、RNA
聚合酶等)注射到
细胞质内,便能浓集到核内;而非核内蛋白,分子量超过 60000就很难通过核膜进入核内。推测核内蛋白质分子结构上可能含有特别的
信号肽段,使它们能选择地通过核膜而集中到核内。至于一些体积显然大于核孔复合体有效通路的蛋白质和
核蛋白颗粒(如
核糖体亚基的分子大小达15纳米)则假定是由于分子构象从球形变成棒形而得以通过的;或者由于与核孔边沿的某些受体分子的相互作用,使孔径扩大而得以通过的。
核膜的起源
根据对核膜
比较基因组学、进化、起源的研究,有科学家提出了原始
真核生物“前核生物”(prekaryote)假说,认为其与
古菌内共生最终触发了核膜产生。
对于核膜的研究则给出了几个核膜来源的观点,包括
原核生物祖先的质膜内陷,或在原生
宿主中建立原
线粒体后形成真正的新膜系统。
至于核膜的适应性功能,认为其可能是作为一种必要的屏障,保护
基因组免受
细胞线粒体
前体产生的活性氧(ROS)的攻击。