草履虫是一种身体很小，圆筒形的原生动物，它只由一个细胞构成，是单细胞原生动物，雌雄同体。最常见的是尾草履虫。体长只有180至280微米。它和变形虫的寿命最短，以小时来计算，寿命时间为一昼夜左右。（大草履虫的寿命可达五昼夜以上）因为它身体形状从平面角度看上去像一只倒放的蚰蜒目而叫做草履虫，观察它需要用显微镜才能观察仔细。

草履虫（草覆虫）是纤毛纲的代表种，也是原生动物界的代表种。草履虫生活在淡水中，一般池沼，小河中都可采到。世界已知22种，常见有大草履虫（长180～300微米）、双小核草履虫（长80～170微米，伸缩泡2个，有两个小核，很小）、多小核草履虫（长180～310微米，有时有3个伸缩泡，小核泡型，有3～12个）、绿草履虫（体长80～150微米，细胞质内有绿藻共生，在见光处培养后通体呈绿色，小核1个，致密型）、大草履虫是最常见者。

草履虫一般呈长圆筒形，前端钝圆，后端宽而略尖，形状似倒置的草鞋，因此得名。草履虫全身长满纵行排列的纤毛，纤毛和鞭毛的结构基本相同。虫体的表面为表膜，由3层膜组成，起到缓冲和保护作用，里面的细胞质分化为内质与外质。每一根纤毛从位于表膜下的一个基体发出来，整个表膜下的基体由纵横连接的小纤维连接成网，起到协调纤毛活动的作用。表膜下的外质中有一排小杆状的囊泡结构，与表膜垂直排列，叫做刺丝泡，开口于表膜上，当虫体遇到刺激时，刺丝泡射出其内容物，遇水形成细丝。如用5%亚甲基蓝、稀食用醋酸或墨水刺激时，可见放出刺丝。一般认为刺丝泡具有防卫和捕食的作用。

一种身体很小、圆筒形的原生动物。最常见的是大草履虫，体长只有80～300微米。因为它身体形状从平面角度看上去像一只倒放的草鞋底而叫做草履虫。草履虫全身由一个细胞组成，身体表面包着一层膜，膜上密密地长着许多纤毛，靠纤毛的划动在水里运动。它身体的一侧有一条凹入的小沟，叫“口沟”，相当于草履虫的“嘴巴”。口沟内的密长的纤毛摆动时，能把水里的细菌和有机碎屑作为食物摆进口沟，再进入草履虫体内，供其慢慢消化吸收。残渣由一个叫肛门点的小孔排出。草履虫靠身体的外膜吸收水里的氧气，排出二氧化碳。常见的草履虫具有两个细胞核：大核主要对营养代谢起重要作用，小核主要与生殖作用有关。草履虫有很强的应激性。

胞口（口沟）:摄食

表膜：氧的摄入，二氧化碳的排出都通过表膜

小核：内含遗传物质，生殖作用

大核：控制营养物质的进出

食物泡：食物泡是草履虫进行胞吞作用产生的，进入细胞后将与初级溶酶体融合形成次级溶酶体。

食物泡随着细胞质流动，其中的食物逐渐被消化。

伸缩泡及收集管：收集代谢废物和多余的水分，并排到体外

胞肛：排出不能消化的食物残渣

纤毛：辅助运动，草履虫靠纤毛的摆动在水中旋转前进，还可帮助口沟摄食

草履虫的表膜在身体表面，由三层单位膜所构成。最外面的一层为质膜，它在体表和纤毛表面是连续的。中间的一层膜和最里边的一层膜形成按一定规律排列的肾形表膜泡。这种表膜泡有加强表膜硬度的作用，但不会对草履虫的局部弯曲运动造成影响。

胞肛是草履虫排出不能消化的食物残渣——粪便的一个永久性的具有一定结构的细胞器。它的位置一般在身体腹面，口沟后下方。由肛围及胞肛开口构成。胞肛平时不易见到，因为它总处在关闭状态，只是在排出粪便时，才能看到。

在草履虫的内质和外质之间有两个伸缩泡，一个位于身体前1/3处，另一个位于身体后1/3处。每个伸缩泡向其周围的细胞质中呈放射状地伸出几个收集管。在电子显微镜下观察时可以发现，收集管的端部与内质网分出的分支小管连通，在伸缩泡上及收集管上都分布有成束的收缩纤维(又称收缩丝)，当收缩纤维收缩时，便可将内质网收集到的体内过剩的水分(也包含着少量的氨、尿素等代谢废物)排入收集管，再注入伸缩泡，最后通过固定在体表上的开孔——表膜小孔(又称排泄孔)排出体外。位于身体前、后部的两个伸缩泡和收集管，总是在交替地进行收缩，以调节体内水分的平衡。

生活在有机质较丰富的池塘、缓流的小沟、小河以及居民区附近的水沟中。大草履虫是原生动物中体形较大的种类，体长约180～300微米，用肉眼观察含有大量草履虫的液体，可以看到很多针尖状发亮的白色小点在浮动，这些白点就是草履虫。

草履虫身体内充满了细胞质，在水中前进时，它不停地摆动口沟里的纤毛，鼓起水涡，摄取水里的细菌或其它有机化合物，食物由胞口和胞咽而进入细胞质，形成食物泡。食物泡随着细胞质的流动而在体内移动，泡中的食物逐渐被消化和吸收，食物残渣由身体后侧的胞肛排出体外。草履虫通过表膜进行呼吸，吸收水里溶解的氧气，分解有机物后释放出能量，而产生的二氧化碳和一些含氮废物，通过表膜排出体外。大多数草履虫是全动性营养，但绿草履虫是例外，体内含共生绿藻门，这种绿藻可利用动物体排泄的含氮废物作为无机盐的来源，通过植物式光合作用制造有机物生存。

草履虫的呼吸作用主要通过体表进行，由体表的表膜吸取水中的氧气，将新陈代谢产生的二氧化碳排出体外。大草履虫有2个细胞核，大核与营养有关，小核与生殖有关。

草履虫吞噬营养，有较复杂的消化细胞器。由虫体近前端开始有一条口沟，斜着伸向身体中部，口沟末端的与表膜相连处形成胞口，下面连着漏斗形的胞咽。食物(如细菌、小的生物和腐烂的有机化合物等)通过口沟处纤毛摆动而进入胞口，在胞咽下端积聚成下泡，被细胞质包裹而胀大，形成食物泡，在固定的路径中流动，与溶酶体融合后进行消化。最后不能消化的残渣由身体后部的胞肛排出虫体外。

口沟（食物进入）——细胞质——食物泡（消化）——胞肛（排遗）

排泄：伸缩泡和收集管将多余的水和无机盐等废物排出，表膜将二氧化碳排出

在内、外质之间有2个伸缩泡，一个在体前部，一个在体后部。每个伸缩泡向周围细胞质伸出放射排列的收集管，这些收集管端部与内质网的小管相通。在伸缩泡主泡和收集管上有由一束微管组成的收缩丝，内质网收集的水分以及代谢废物通过收缩丝的收缩而进入收集管，注入伸缩泡，从表膜小孔(排泄孔)排出虫体外。前后2个伸缩泡交替收缩，维持其体内水分平衡。可见，伸缩泡的功能是调节渗透压和排泄。

回避反应运动和逃避反应运动

用细针触碰草履虫的前端，草履虫会倒退着游，转身转向，然后游开，这是回避反应。如果用细针触碰草履虫的后端，草履虫会加快向前游动，这是逃避反应。

用显微操作的方法，把微电极插进草履虫的身体里，再把微电极连接到电生理放大器上，记录微电极所检测到的电势变化（Vm）。然后，为了进行精确的碰触刺激，利用压电晶体通电后产生的振幅，作用到草履虫的前端和后端.

刺激草履虫的前端，可以在草履虫身体内记录到向上的电位变化），这是典型的去极化电位。其幅度取决于刺激强度：刺激强度弱，引发的电位低；强度大，引发的电位就高。当出现去极化电位时，草履虫的纤毛反向划动，可以使草履虫向后移动。

如果刺激草履虫的后端，在草履虫身体内记录到的是朝下的电位变化，这是典型的超极化电位。刺激强度弱，朝下的电势变化小；刺激强度大，朝下的电位变化就大。当出现超极化电位时，草履虫加快纤毛的正向划动，可以使草履虫快速向前移动。

为什么刺激草履虫前端和后端会产生不同的膜电位？

用不同浓度的钠、钾、钙等细胞外阳离子进行的实验表明，机械刺激可以造成前端表膜钙通透性短暂地增加，导致钙离子短暂内流，而钙离子内流会引发去极化电位。在草履虫的后端进行机械刺激，造成了后端表膜钾通透性短暂地增加，导致钾离子短暂内流，而钾离子内流会引发超极化电势。

钙离子内流引起纤毛内钙离子升高，改变了纤毛内微管滑动的活动顺序，使纤毛的摆动方向逆转。而细胞膜复极化后，钙离子停止进入，由于存在钙的泵出机制，纤毛内的钙回到原先水平，纤毛就恢复向前游动的摆动方向，这就完成了组成回避反应的一连串动作。

如果细胞外溶液中没有钙离子，那么，碰触刺激不再引起纤毛摆动方向逆转。如果用去垢剂“洗”草履虫，使细胞内外液能自由平衡，然后将其置于含有三磷酸腺（ATP）的溶液中，草履虫会正常游动，但是，当溶液里的钙离子浓度升高时，虽然没有给予碰触刺激，草履虫的纤毛却会出现反向摆动，虫体向后游动。

有一类草履虫的突变种Pawn，其表膜上的钙通道有缺陷，这类草履虫不能作出回避反应，溶液中的钙离子浓度升高也不会令其纤毛摆动方向逆转。可是，当人们把Pawn膜溶解后，它的纤毛就会在钙离子浓度升高时表现出正常的逆转反应。

可见，草履虫前端的表膜同后端的表膜中离子通道的特性是不一样的。触碰刺激作用到草履虫的前端，打开了位于前端表膜上的钙通道。穿过了膜的钙离子使得纤毛内微管滑动的活动顺序发生改变，于是，纤毛的摆动方向逆转，草履虫倒退着游，表现出回避反应。如果触碰刺激作用到草履虫的后端，打开了位于后端表膜上的钾通道，穿过了膜的钾离子促使纤毛加快正向划动，使草履虫快速向前游动，表现出逃避反应。这样，虽然没有神经，草履虫依靠原始的机制，也可以作出灵活的反应。

实验表明，草履虫身体可以感受或光、热、电的刺激以及磁场的刺激。可是，草履虫细胞内没有专门的光、热、电、磁感受器，是什么原因使得草履虫可以感受到光、电、磁的刺激？

草履虫的细胞质里有细胞核、蛋白质、多糖和脂类物质，其余的都是水。细胞质里75%～85%是水。对细胞采用自旋回波测量方法的研究表明，细胞内的水并非完全处于游离状态，而是呈现“结构化”（structured），也就是说，细胞内的水既有液体特性，又有晶相结构特性，是一种液晶态。研究证明，生命体中的蛋白质、核酸、多糖、脂类等都能够通过自组装而呈现液晶态。即使是细胞膜，也被证明具有典型的液晶态结构。因此，一个细胞完全是由各种液晶态物质构成的。

液晶态物质对外界的影响较灵敏。环境的变化，诸如热、磁、光、电、声、辐射、应力以及化学分子等变化，都会分别引起不同的液晶的性状发生改变。此外，液晶态物质还有一种特性，即“各向异性”。什么是“各向异性”？若某物质的性质随测量方向不同而不同，则该物质就是“各向异性”的物质。例如，有一种“各向异性导电胶”（AnisotropicConductiveAdhesive，ACA），若从上、下方向测量它的电阻，阻值非常小，具有导体特性；可是，如果从左、右方向测量它的电阻，电阻值就非常非常大，具有绝缘体特性。这种在不同方向上呈现不同特点的性质就称作“各向异性”，或者称为“取向有序性”。

当草履虫所处的环境中，出现光、热、电、磁变化时，对光、热、电、磁敏感的那些液晶态物质，性状发生了改变，这种改变当即形成应激信息，应激信息不会停留在原位，就像碰倒了立在地板上的椅子产生的振动会传到整个房间那样，应激信息会在细胞质中传导。可是，由于细胞质不是一包游离状态的自由水，这种传导就不会是均匀弥散的，而是顺着胞内液晶的阻力最小的路径进行有序传导。于是，光、热、电、磁变化时引发的应激信息顺着液晶通道传播到纤毛，使纤毛产生了趋向划动。

由此可知，草履虫除了通过细胞膜感觉触碰和感觉身旁的溶液变化外，还借助于细胞质中的液晶态物质感觉光、热、电、磁以及声、辐射等变化。

所有的应激信息，包括膜电位，都会在细胞质中传导，要不然，刺入草履虫身体中的微电极，就记录不到电位变化。这种细胞质中的原始传导通路，形成了草履虫身体内的原始应激系统。

在显微镜下观察草履虫的消化过程时，可以看到，刚形成的食物泡脱离胞咽后，食物泡在虫体内开始循着一定的路线移动。先往虫体后端运动，再向前端，然后再移向后端。食物泡怎么会在草履虫体内循着一定的路线移动呢？是什么力量在推动食物泡移动？对此，有人进行了电子显微镜的研究。

在电子显微镜下可以看到，在草履虫的细胞质中，有细长的蛋白质丝错综地分布着，有些蛋白质丝在细胞核周围呈放射状分布。这些蛋白质丝统称为细胞骨架(cytoskeleton)。如今已经了解，细胞骨架主要由三类蛋白纤维构成，包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维（微丝）。

进一步的研究认为，细胞内物质的移动是基于“分子马达”（molecularmotor）的作用（Bray，1992）。分子马达是指小于纳米尺度的大分子的移动现象。它的移动有线型也有旋转型。作为分子马达的各种蛋白质，如肌球蛋白（myosin）、驱动蛋白（kinesin）、动力蛋白（dynein）等，将ATP分子水解提供的化学能量，转化为机械能量，去驱动细胞内物质移动。

原来细胞内的物质包括食物泡会主动移动是“分子马达”在起作用！那么，食物泡有规则的移动路线是怎么形成的呢？它是否与“分子马达”有关呢？

有人认为，微丝、微管及其复合体，为细胞内物体运动提供运动轨道。分子马达在微丝、微管上移动。然而，也有人认为，“分子马达”驱动蛋白kinesin的运动，可能不需要微管网架。但不管怎么说，微丝、微管是“短程”的，而且位置方向纷杂，绝没有沿食物泡循行的路线形成“长途”的连续通道。

可以肯定，在草履虫体内的细胞质中，一定存在食物泡循行的“通道”。我们注意到：液晶态的水充盈于细胞内，液晶态水的水域是细胞的内环境。而液晶具有“取向有序性”，这将影响液晶的流体力学行为。液晶有机高分子化合物在呈现液晶相后，粘滞系数突然降低。“取向有序”的液晶中，在阻力最小的取向上形成了有序的“河道”，这就使得细胞内的食物泡不是在液体中杂乱无章地四处飘浮，而是在各种“分子马达”接力般的驱动作用下，沿“河道”移行。其实，在很多种细胞的体内，都可以观察到细胞质不是静止的，而是缓缓地沿“河道”有序地流动着。

从物质结构的视角来看，单细胞动物是由液晶态物质构成的。草履虫身体内的液晶态物质不但可以传导快速的应激信息，还以低阻力的取向，形成路径，为体内物质的输运提供了通道。

原生动物的分布很广，在海水中生活的有夜光虫、有孔虫、放射虫等，在淡水中生活的有草履虫、阿米巴虫、太阳虫等，在潮湿的土壤中生活的有表壳虫，寄生在人体内的有痢疾内变形虫、疟原虫等。

草履虫的生殖可分为无性生殖和有性生殖，草履虫体内的大核与营养代谢有关，小核与生殖、遗传有关。无性生殖为横二分裂，小核先进行有丝分裂，大核再进行无丝分裂，然后细胞质一分为二，最后虫体从中部横断，成为2个新个体。有性生殖为接合生殖，2个草履虫口沟对口沟粘合在一起，粘合处细胞膜溶解，两个虫体的细胞质相通，小核离开大核，分裂2次形成4个核，其中3个解体，剩下的1个小核又分裂成大小不等的2个核——雌核（较大核）和雄核（较小核），大核逐渐消失。然后两虫体互换其雄核，并与对方雌核融合，这一过程相当于受精卵作用。此后两虫体分开，接合核分裂3次成为8个核，4个变为大核，其余4核有3个解体，剩下1核分裂为2小核，再分裂为4小核，每个虫体也分裂2次，结果原接合的两亲本虫体各形成4个草履虫，新形成的8个草履虫都有一大核，一小核。

草履虫分为两种生殖方式。一种称为横二裂，一种称为接合生殖。

横二裂，即草履虫本身经过体内胞器复制等准备工作后，在虫体中央横裂为两个相同虫体的过程。所分裂出的虫体和原先虫体相同。

接合生殖过程十分繁复。

1、在一定环境中，两个草履虫口沟相接，细胞膜融合，交换小核中的部分遗传信息。接合生殖开始。

2、每个个体中的小核各进行一次减数分裂，分别形成4个单倍体小核。

3、每个个体4个小核中的3个消失，剩下的小核分裂为一个雄核（较小）和一个雌核（较大）。大核同步消失。

4、2个接合的个体交换雄核，并与对方的雌核融合。

5、虫体分离。

6、每个个体融合而来的新核分裂3次，各形成8个核。8个核中，4个形成新大核，4个形成新小核。

7、4个新小核中的3个消失。小核与细胞质进行分裂，大核不再分裂。小核和细胞质分裂2次后，每个个体各形成4个新个体，总共产生8个新个体。8个新个体，与进行接合的两草履虫遗传信息均有不同。

草履虫是鱼幼苗生长所需的一种饵料。但其不易被发现，也很难捕捉，因此为补充其不足，应当人工饲养。其方法是：取干稻草切成小段，直接浸泡于水中或煮后浸泡，用稻草浸出液作培养液。然后将浸过的稻草与水放进玻璃容器内，水占2/3以上，置于光照充足的地方。再到腐殖质丰富的地方去取种源，那里的水质应比捞红虫的坑塘水质清。舀回一桶水，取部分水体装入无色透明的小瓶内，对阳光细心观察，可见有白色小点悬浮于水中。如果看不见小白点，应用力搅动桶水，再取中央部位的水装入小瓶，对准光线看有无小白点。如见有小白点悬浮在水中飘忽不定，可将此水倒入培养液中。将温度控制在22℃~28℃之间，1个星期后便可发现有草履虫的幼体了。喂其煮熟的牛肉汁或牛奶（不能过多，否则会导致水体混浊），大约0.5小时后分裂。

取普通多孔水浴锅一只，在锅内安装一只暖棒（恒温加热器，温度范围16～32℃），加水、通电、调温至25℃；同时安放50ml、1000ml烧杯各一只，内盛自来水2/3左右。将野外采集的草履虫液在水浴锅中放置一周左右，取上层含有草履虫的澄清液数滴移入50mL小烧杯内培养。一周后，小烧杯内水面与杯壁相接处，就会有较多的草履虫，用细滴管沿杯壁取数滴移入1000ml烧杯中培养。经过1～5次转移培养，就能获得较纯的草履虫，即使有少量其他原生动物，也会被迅速繁殖起来的草履虫种群所抑制。若大量需用草履虫，可在塑料桶内安装暖棒调温至25℃，从上述培养液中取数滴于桶中培养，2周后即能繁殖出大量草履虫。

1．大草履虫又叫尾草履虫，长180—280微米，后端圆锥形，锥顶角度约45至60度。两个伸缩泡均有收集管。有小核一个，致密型，椭圆形。生活在有机质较多的死水或缓流中。

2．双小核草履虫长80－170微米，形似尾草履虫，但后部较前部更宽，后端锥形，顶角近90度。有伸缩泡两个，收集管较短。有两个小核，很小，泡型。生活环境和尾草履虫相同。

3．多小核草履虫长180—310微米，形似尾草履虫，有时有三个伸缩泡。小核泡型，有3—12个。生活环境和尾草履虫相同。

4．绿草履虫体长80—150微米。细胞质内有绿藻门共生，在见光处培养后通体呈绿色。小核一个，致密型。生活在清水池塘。

5.放毒型草履虫（killerparamecia）草履虫中有一些品系可以产生一种毒素（草履虫素），这种毒素可杀死其他品系的草履虫，而对自身却无害。于是将能产生毒素的品系称为放毒型草履虫；将可被杀死的品系称为敏感型草履虫，该品系不能产生草履虫素。放毒型草履虫所以能产生毒素，是由两方面因素决定的，一是在它的细胞质中含有一种称为卡巴粒（Kappaparti-cle）的特殊颗粒，卡巴粒的直径约0.2微米，长约1～5微米，含有脱氧核糖核酸、核糖核酸、蛋白质、糖类等，现已公认是一种内共生体。它可进行自我复制和发生突变，每个细胞中的卡巴粒数目可从几个到几百个，草履虫素就是由卡巴粒控制产生的。另一个因素是在它的细胞核中含有显性基因K，当核基因K和卡巴粒共存于一个细胞内，该草履虫就能产生毒素，可见放毒是由卡巴粒和显性基因K共同决定的。卡巴粒必须在K基因作用下才能复制，只有核基因K而无卡巴粒的草履虫是不能产生毒素的，因为核基因K不能在原先无卡巴粒的情况下重新产生卡巴粒。只有卡巴粒而无核基因K的草履虫开始时虽然也能放毒，但由于细胞不断分裂而卡巴粒不能复制，卡巴粒也就越来越少，最后（大约经历5～8代）就变成无卡巴粒的敏感型。放毒型与敏感型草履虫的基因型如下：

放毒型敏感型

K/K+卡巴粒K/K

K/k+卡巴粒K/k

k/k+卡巴粒k/k

草履虫属于动物界中最原始，最低等的原生动物。它喜欢生活在有机化合物含量较多的稻田、水沟或水不大流动的池塘中，以细菌和单细胞藻类为食。据估计，一只草履虫每小时大约能形成60个食物泡，每个食物泡中大约含有30个细菌，所以，一只草履虫每天大约能吞食43200个细菌，它对污水有一定的净化作用。

大草履虫因为其个体较大，结构典型、繁殖快、观察方便、容易采集培养，因此一般用它作为研究细胞遗传的好材料。多年来，遗传学科学家已经用它研究了细胞质遗传、细胞质和细胞核在遗传中的相互作用，以及细胞类型的转变等，取得了不少科学成果。随着科学的发展，还发现了它在医学方面的许多重要价值，例如用它的水溶性提取物，可以较准确地诊断消化系统的癌症和乳腺癌等疾病。

由湖泊富营养化引起的蓝藻水华暴发是当今最严重的环境灾害之一。治理淡水水体富营养化的方法大致有物理除藻、化学除藻和生物除藻。生物法是去除富营养化水体中藻类和藻毒素的一种较为有应用前景的方法。生物法除藻实质上是利用水生生态系统中物质循环和能量流动规律，借助相邻营养级的藻类、原生动物、微型动物界和部分浮游甲壳亚门在数量上相互制约的关系，达到控制藻类密度的目的。采用生物学方法控制水华蓝藻具有成本低、效果好、对环境的二次污染小等优点，因此在治理富营养化领域发展较为迅速。

随着经济的发展，工业化的迅速扩张，人们在面对这一时代到来的同时，还面对着重金属排放和农药过度使用所导致的水污染问题。而草履虫的应激性能够直观地反应水体污染程度，是水体监测中的一种重要的原生动物。