膜电位(membrane potential)是
生物膜两侧存在的电位差。例如存在于细胞膜两侧的细胞膜
电势、存在于
线粒体内膜两侧的线粒体膜电位。在其他
细胞器膜和细胞
核膜两侧也都存在膜电位。通常,细胞的膜电位是细胞膜内侧相对细胞膜外侧(即以细胞膜外侧为
零点)的电位差值。
膜电位的存在对细胞的跨膜转运和生命活动有重大意义。膜电位不仅可以调节各种离子跨膜流动,膜电位的变化还是细胞编码信息的基本形式之一。膜电位以及跨膜浓度差的存在使钠离子
带电粒子具有动态的
电化学势能,能够为其他一些重要物质的跨膜转运提供能量。例如,肠道上皮细胞的协同转运蛋白通过使用钠离子的电化学势实现对葡萄糖和氨基酸的主动转运。
定义
定义1:由于膜两侧接触不同浓度
电解质溶液而产生的
电压。
应用学科:海洋科技(一级学科)、
海洋技术(二级学科)、海水资源开发技术(三级学科)
定义2:跨越活细胞膜的电位差。动物与植物的质膜均维持一定
电势,细胞内部的负电性常大于其外部。
动物
细胞的被动离子运动是其主要来源。按细胞类别不同,
静息电位可达-20mV至-200mV。
应用学科:
生物化学与
分子生物学(一级学科)、
生物膜(二级学科)
定义3:膜两侧由于存在着正负离子微小差异所造成的电位差。
应用学科:
细胞生物学(一级学科)、细胞
生理学(二级学科)
发现
1791 年
意大利解剖学家加伐尼(L.Galvani)偶然发现,如果将蛙腿的肌肉置于铁板上再用铜钩钩住蛙的
脊髓,当铜钩与铁板接触时肌肉就会发生收缩,他把这种现象归因于动物电。
1902年
德国生理学家
伯恩斯坦(Julius Bernstein)接受了德国化学家
威廉·奥斯特瓦尔德(W.Ostwald)的膜通透性理论,支持发展了"先存学说"(preexistence theory),并提出生物电发生的"膜学说"(membrane theory)。
1949年霍奇金和
英国生理学家卡茨(Bernard SirKatz)对"膜学说"加以修正,提出"离子学说“(ionic theory)。该学说认为,在静息状态下,神经膜主要是由K扩散出膜外形成“内负外正”的
静息电位。当神经兴奋时膜对Na的通透性迅速增加,使膜外高浓度的 Na进入膜内,同时K外流,这样就形成了“内正外负”的
动作电位。
产生
一些关键离子在
细胞内外的不均等分布及选择性的透膜移动,是形成膜电位的基础。每种离子的跨膜渗透都是相对独立的,这种现象又叫做离子运动的独立性法则。
产生膜电位的重要离子主要有Na,K和A(带负电荷的细胞内的大
蛋白质分子,仅存在细胞内,且膜对它无通透性)。其他离子,如Ca、Cl、Mg等在大多数细胞中对
静息电位无直接贡献。
静息电位
静息
电势即细胞在静息状态下的电位。细胞膜内的细胞内液和膜外的细胞间液都是导电的
电解质。由于跨膜电位的存在,
细胞处于静息状态时的
电学模型,可视为膜内负膜外正、电荷
均匀分布的闭合
曲面电偶层,此时膜外空间各点的电势为零。处于静息状态的细胞,维持正常的
新陈代谢,静息电位总是稳定在一定的水平上。
对整个细胞而言,对外不显电性,此时细胞所处的状态称为
极化。
神经元、
肌细胞等活组织细胞处于静息状态时,膜内的电位较膜外为负,相差70-90mV,称极化状态,是细胞膜电位的常态。这种膜内外的
电压成为
静息电位或膜电位。
动作电位
动作电位是指
细胞在刺激作用下,发生离子的快速跨膜运动,由此引起的快速变化的膜电位成为动作膜电位。
超极化
是指跨膜电位处于较原来的参照状态(如静息状态)下的跨膜电位更负(膜电位的
绝对值更高)的状态。细胞膜的内部向负方向极化,外部向正方向极化,但其极化在非静止状态时变大的现象。细胞内部在超过静止膜电位时变负。通过向细胞膜进行内向的通电,可立即造成超
极化,但此外还可由于细胞的离子环境变化或抑制性传递物质等作用物的影响而造成超极化。
去极化
去极化是指跨膜电位处于较原来的参照状态下的跨膜电位更正(膜电位的绝对值较低)的状态。去极化是通过向膜外的电流流动(参见电紧张)或改变外液的离子成分(例如增加K浓度)而产生的。
反极化
当膜由0mV变化到20-40mV则是反极化过程,超过0
电势的部分称为超射(
过冲 potential),此时膜的状态称为反极化状态。
学说
根据普通
生理学的概念,在
生物膜两侧形成离子浓度差,便可以产生膜电位,安静
细胞两侧的
电压称为跨膜
静息电位(transmembrane resting potential),又称静息电位(resting po-tential)和膜电位。兴奋细胞在受刺激兴奋时,最关键和最本质的共同变化是在细胞的静息电位基础上发生一次短暂的电位波动,即为
动作电位(acting poteniial)。但是,动作电位在膜上的传导与波在介质中的传播不同,波的能量来自振源,故振动的幅度将随传播距离的增大而减弱,以致最后消失。但膜上任何一处所出现的动作电位的大小,主要决定于该处膜内外离子的分布情况。经过大量的实验研究证实
耳蜗内存在离子浓度差的部位只有前庭膜、内毛细胞和外毛细胞的细胞膜 。
区别
静息时,
神经元细胞膜使细胞内的
电势,比细胞外的电位“负”(内负外正的细胞膜电位常为-58 mV),
去极化时细胞膜电位常超过0mV,然后很快恢复;有时细胞膜内电位能比细胞膜外电位低60 mV以上(超
极化)。
静息电位时,神经元可通过钠—钾- ATP酶等,把细胞外低水平的钾离子逆向摄人、浓集在细胞内,把钠离子、钙离子、氯离子排出细胞,神经元静息时的细胞膜电位,是钾离子、钠离子、钙离子、氯离子在细胞膜内外平衡的结果,可根据公式计算出细胞内比细胞外电位低58 mV( -58 mV)。在细胞静息膜电位为正于-58 mV时,可引发细胞膜
钠离子通道开放、钠离子快速内流、细胞膜
去极化、神经细胞兴奋。在细胞膜静息电位为负于-58 mV时,可引发细胞膜
钾离子通道开放、钾离子持久外排、细胞膜超极化、神经细胞被抑制。
神经元引发
动作电位的阈值为-44~-55 mV。钠离子快速内流期常为绝对不应期,能防止再发生动作电位。动作电位时,常仅有微量钾离子、钠离子流动,不会明显改变
细胞内外的离子浓度。神经元细胞静息膜
电势,是多种离子的平衡电位,各种离子都能顺浓度差扩散,在动作电位时扩散更明显 。