草原犬鼠(
食虫类:Cynomys),又称土拨鼠,是5种穴居啮齿目
松鼠科草原犬鼠属动物的统称,毛色呈棕褐色或浅棕色,平均体长40厘米,平均体重1千克,耳朵小且靠近头部,爪子长,腿短而粗壮,有一条约7-10厘米长的尾巴,尾部尖端呈黑色。
草原犬鼠主要分布于北美洲,栖息于平原、高原、高山山谷等地,营穴居生活,洞穴一般深4米多,长30多米,是一种社会性动物。它们会聚集成一个庞大的族群,这些族群常常由几百万只组成。草原犬鼠的交流形式包括发出警报声、威胁声和求救叫声,个体通过接触时相互问候来增强群体凝聚力。其食物主要包括不同种类的草、花和种子,偶尔也会以昆虫、牛粪为食。
黑尾土拨鼠和
墨西哥土拨鼠不冬眠,其他三个物种在十月或十一月进入蛰伏状态,并在三月或四月出现。
冬末或初春是草原犬鼠所有物种的繁殖季节,一月中旬和二月初进行交配,一直持续到四月,经过大约一个月的妊娠期后,
雌性会产下多达10只幼崽。在发情期,一只雌性个体可以与5只不同的
雄性个体交配,因此同一只草原犬鼠生下的仔鼠可以有不同的父亲。草原犬鼠的寿命约为4年。
草原犬鼠有一定生态价值,它们通过挖洞给土壤充气和混合,使土壤更肥沃,以少量昆虫为食,在维持某些农业社区的昆虫
种群方面发挥作用,并有助于减少与昆虫相关的作物损害。5种草原犬鼠全部被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中2种濒危(EN),3种无危(LC)。
命名由来
草原犬鼠,又称土拨鼠,因叫声和犬吠声相似而得名。
历史与分类
演化
草原犬鼠属属于
啮齿目松鼠科,与北美和欧亚的
地松鼠(Spermophilus)关系最为密切,化石记录了它们自
上新世晚期(360万至260万年前)以来在北美西部的进化历史。
自从欧洲人早期迁徙到
北美大平原以来,草原犬鼠一直被誉为健康草原生态系统的重要关键类群,但在某些地方,它们被当作是具破坏性的
啮齿动物。农作物种植、畜牧业、能源开发、住宅和商业开发、射击运动、中毒和
瘟疫等因素导致草原犬鼠的分布范围相比19世纪已经减少了87%-99%。
分类
以上信息来源:
形态特征
外部形态
草原犬鼠平均体长40厘米,平均体重1千克,耳朵小且靠近头部,腿短而粗壮,爪子长。不同种的草原犬鼠体型略有不同。其中墨西哥草原犬鼠是体型最大的,体长从38.5到44厘米不等。而犹他州草原犬鼠则体型最小的,体长为30.5到36.0厘米之间。
毛色
草原犬鼠的毛色呈棕褐色或浅棕色,不同种的草原犬鼠略有不同,如古氏草原犬鼠的背侧皮毛是淡黄色,夹杂着黑色的毛发,而头顶、脸颊两侧和眉毛明显比皮毛的其他部分更深。白尾草原犬鼠皮毛是浅棕色的,每只眼睛的上方和下方都有一个黑褐色的斑块。
黑尾土拨鼠背部皮毛一般呈棕褐色至棕红色,腹部为白色,尾巴尖端呈白色至灰色。
墨西哥土拨鼠皮毛具有灰白效果,覆盖其身体的单根毛发有四条颜色带:近端为黑色,尖端为白色、红色和黄色。
犹他州土拨鼠背部是肉桂色的,腹部也是肉桂色的,但比背部更亮。
头部
草原犬鼠耳朵小且靠近头部,不同草原犬鼠头部形态略有不同,如一般草原犬鼠眼睛上方有黑色或深棕色的线,而墨西哥草原犬鼠没有。墨西哥草原犬鼠有钝的鼻子和像老鼠一样的小耳朵,它们还有许多黑色的胡须,长度可达3厘米。
尾巴
草原犬鼠有一条约7-10厘米长的尾巴,尾部尖端呈黑色。古氏草原犬鼠的尾巴比其他草原犬鼠短3.9至6.8厘米。
墨西哥土拨鼠尾巴的远端半部是黑色的,这使它们在外观上与该属的大多数其他物种区分开来。而白尾草原犬鼠最容易与其他草原犬区分开来的特征是它们的白色尾巴。
分布栖息
分布范围
草原犬鼠主要分布于
北美洲,范围北起
加拿大境内的北纬60°附近,南到美国境内约北纬30°左右,东西介于西经 89°~107°之间。其中,黑尾草原犬鼠分布最为广泛,遍布从加拿大到墨西哥北部的大平原,但该物种已从美国亚利桑那州东南部、新墨西哥州西南部以及其分布范围内的许多其他地区灭绝;古氏草原犬鼠分布于亚利桑那州、科罗拉多州、新墨西哥州和犹他州的交界处;白尾草原犬鼠分布于怀俄明州东部,穿过落基山脉间谷地,直至大盆地东部边缘;犹他州草原犬鼠仅限于该州南部;墨西哥草原犬鼠是墨西哥特有物种,分布于墨西哥北部,曾经也出现在萨卡特卡斯州,但该州的种群已被灭绝。
栖息环境
草原犬鼠主要栖息于平原、高原、高山山谷等地带。如
黑尾土拨鼠喜欢干燥、平坦或
缓坡的开阔草原,其植被低矮且相对稀疏。其在混合草草原和短草平原中种群数量最多。此外,细到中等质地的土壤是草原犬鼠的最爱,这可能是因为比起粗糙松散的土壤,它能更好地保持洞穴和其他结构的形状和强度。
生活习性
觅食行为
草原犬鼠食物主要包括不同种类的草、非禾本草本植物、花和种子,偶尔也会以
仙人掌科、
丝兰、昆虫为食,也可能食用牛粪。
节律行为
黑尾草原犬鼠和
墨西哥土拨鼠不冬眠,冬季会定期活动,它们不在洞穴中储存食物。在冬季食物匮乏时,
黑尾土拨鼠会长时间待在洞穴中,没有食物和水,通过生理适应来控制
新陈代谢。其他三个物种在十月或十一月进入蛰伏状态,并在三月或四月出现。草原犬鼠是
昼行性动物,白天在地面上觅食是主要活动。古氏草原犬鼠每年会在春秋两季换毛。春季换毛从前部开始,向后进行,直到尾毛更新。而秋季换毛则从身体的后部区域开始,向前进行,通常在9月中旬完成毛发更新。
穴居行为
草原犬鼠营穴居生活,利用建造的洞穴系统作为住所并抵御捕食者。其洞穴一般深4米多,长30多米。为了防范食肉动物的袭击,每个集群都建有地下洞穴或通道系统。草原犬鼠建造的洞穴往往有数个出口,并与深达10米的地下通道相连。洞口下建有守卫室,作为躲避食肉动物袭击的避难所。守卫室有几条通道通向居住室、储藏室和育婴室,主巢一般设在洞穴的尽头,育婴室和主巢大都铺有厚厚的草垫。它们会在土丘下面挖出带有两个出口的地洞,本能地使它们与主导风向相配合,并使它能适应由空气浮力而造成的压力差,以实现洞穴自然通风。
草原犬鼠不需要任何工具就能建造庞大的地下隧道。它们会挖出大量的泥土,用于建造一个凸起的土墩,形成有用的堤坝,因为在平坦的草原上如果没有保护性的筑堤,雨水会很容易流进它们的洞穴;而且这个凸起的土墩,还是一个很好的瞭望台。当草原犬鼠钻进洞穴之后,就很难让它们出来了。
草原犬鼠要进入巢穴必须首先验明身份,否则会被拒之门外。负责守卫的草原犬鼠会靠近来者,先用眼睛辨认一番,如果仍不能确定,就会爬向对方,然后张开嘴露出牙齿。如果来者是集群成员,它会主动地与守卫嘴碰嘴地“接吻”几下。一旦确定了对方的身份,它们就会变得亲昵起来,相互整理毛发,或朝对方身上轻轻咬一口,或抱在一起摔跟头。草原大鼠的“接吻”动作实际上是一种嗅觉和触觉的交流,通过这种交流方式来确定对方的身份。如果来者是入侵者,在守卫露齿相向时,入侵者大多会选择一溜烟地跑掉。
防御行为
草原犬鼠可以在短距离内以56千米/小时的速度奔跑,以躲避捕食者。当有外敌入侵时,草原犬鼠会保卫自己的领地和巢穴,因为如果失去巢穴,它们就很容易遭到食肉动物的攻击。它们抵御入侵的方式是聚集在一起,直立起后腿,抬起前腿,嘴冲天向对方一起狂吠,一般不会发生激烈的厮杀。没有经验的
小鼠出于好奇偶尔会侵入其他犬鼠的领地,但大都能被容忍。可是当它们发育成熟后,如果再进入其他犬鼠的地域,就会被赶出来。
集群行为
草原犬鼠是一种社会性动物,它们会聚集成一个庞大的群落,这些群落常常由几百万只组成。它们组成的集群通常包括1~2只雄鼠,1~6只雌鼠以及许多小鼠。每个集群组织都占有一片领土,它们的睡眠、觅食、交配等活动几乎都在自己的领地内进行。邻近的几个小集群组成一个大集群。一个大集群生活的区域周围往往有河流或山丘将一个鼠群同其他鼠群隔开。一个大集群占地可超过4平方千米,而一个集群的领地一般不超过0.004平方千米。随着集群成员的增多,鼠巢拥挤,为了减少居住压力,保持集群适当的规模,一些成员会离家出走,迁到别的地方去组成新的集群,这样做也可以使它们减少近亲婚配。
交流行为
草原犬鼠会通过警报叫声进行交流,当一直草原犬鼠发现食肉动物时,它会立即向其他伙伴发出警告吠叫,提醒它们危险正在迫近。警告吠叫可能只是简单的一声,也可能是连续数声。草原犬鼠能够根据不同掠食者发出不同的警告性吠叫,比如当人类、
郊狼、家狗和红尾鵟出现时,它们会发出相应的四种警示叫声。根据特定
捕食动物发出的吠叫能引起伙伴们的不同的逃避反应,针对人类和
红尾𫛭的吠叫,会让其他同伴立即跑向洞口并迅速钻入洞中,特别是针对人类的警报,几乎会使所有草原犬鼠都逃向洞口,而针对红尾鵟的吠叫,只会使那些恰好处于红尾鵟攻击路线上的草原犬鼠逃向洞穴,针对郊狼和家狗的吠叫,要么使草原犬鼠跑到洞边立足观看,要么站在原地观察动静。此外,草原犬鼠交流形式还有威胁声,如发出咆哮、怒吼和牙齿打颤声,它们还会通过尖叫的方式发出求救叫声,个体通过接触时用特有的发声方式相互问候来增强群体凝聚力。
根据科学家的说法,草原犬鼠可以通过它们自己的“语言”来相互描述交流周围的事情。据报道,
北亚利桑那大学的斯洛博奇科夫教授研究草原犬鼠已经有30年的时间。他介绍,草原犬鼠的叫声是一种复杂的交流方式,至少包含超过100个词汇。他说:“草原犬鼠的警报声中含有大量信息,它们能够描述目标的详细情况,比如大小、外形、颜色、方向甚至还包括速度。它们也能够辨别出来犯的动物是
土狼或者是狗,还可以分辨不同类型的鸟。”
杀婴行为
一个集群中的成年雌鼠经常会杀死其他雌鼠初生的幼鼠,这被称为“杀婴行为”。由于育婴室经常无人看守,雌鼠的这种行为很容易得手,这么做是因为这能为它们带来许多好处。首先是可以降低成员数量过多的压力,其次是可以减少为争夺食物和交配权而引发的竞争。除此之外,雌鼠一旦失去自己的孩子,就会主动承担哨兵的工作,间接地起到了保护其他雌鼠所生的孩子的作用。由于受害的雌鼠在集群中的地位大都较低,因此它们一般不会再去杀死其他雌鼠的婴儿。
种间关系
草原犬鼠是一种伞形种类,可为其它生物如
黑足鼬、
穴小鸮、铁色猫头鹰、水貂、高山鸻、
敏狐、
响尾蛇、蟾蜍、兔子、蜘蛛、
蝾螈、蚂蚁、
甲虫、家狗、
家猫等提供食物、隐蔽所和生境。
草原犬鼠的天敌包括獾、狼、
郊狼、山猫、黑足鼬、
金雕和大鹰等。
生长繁殖
冬末或初春是草原犬鼠的繁殖季节。它们通常在一月中旬和二月初进行交配,一直持续到四月。经过大约一个月的妊娠期后,雌鼠会产下多达10只幼崽,每只雌鼠一年只产一窝。在为期4-5个小时的发情期,一只雌性个体可以与5只不同的
雄性个体交配,因此同一只草原犬鼠生下的仔鼠可以有不同的父亲。一只草原犬鼠寿命约为4年。
其中,古氏草原犬鼠和
犹他州土拨鼠相对于其他
啮齿动物繁殖缓慢。古氏草原犬鼠每年只产一窝。所有雌鼠在1岁时开始交配,而只有24%的雄鼠在1岁时交配。繁殖开始的季节性时间因纬度、海拔和年份而有所不同。其妊娠期约为30天,平均每窝产仔约6只,但对于那些成功哺育幼崽的雌鼠来说,平均每窝存活的幼崽数只有3.77只。每年成功哺育一窝的概率为82%。在亚利桑那州北部,雌鼠在四月或五月初分娩,幼崽在地下养育约一个月才到地面活动。犹他州草原犬鼠雌性每年成功哺育一窝的概率只有67%。所有雌性在1岁时交配,但只有49%的
雄性如此。雌鼠每年产一窝。对于成功哺育幼崽的雌鼠,平均每窝存活的幼崽数为3.88只。雌鼠在三月或四月交配,妊娠期约为1个月。幼崽在四月下旬或五月初出生,每窝产仔数为2-10只(平均3-5只)。幼崽在6周大时(五月下旬至六月上旬)出现在地面上,大约7周时断奶,大约2岁时首次繁殖。
危害与防治
草原犬鼠与牲畜争夺牧草,每年吃掉牧场7%的牧草,并且还会破坏农田。在
南达科他州,草原犬鼠被宣布为害兽,美国政府将其纳入监管范畴,在贝德兰
国家公园甚至通过毒杀方式控制其数量。
价值
生态价值
草原犬鼠通过挖洞给土壤充气和混合,这为食草动物提供了更好的放牧,给土壤充气还使水更容易渗透到更深的地下,使植物更肥沃。它们还是许多生物的食物,同时它们的洞穴又为这些生物提供了隐蔽所。几近灭绝的
黑足鼬是美国鱼类和野生动物保护局重点恢复项目的研究对象,而黑足鼬几乎完全依赖草原犬鼠来提供食物和生存环境。此外,草原犬鼠还以少量昆虫为食,如
直翅亚目和
甲虫。因此,它可能在维持某些农业社区的昆虫
种群方面发挥作用,并有助于减少与昆虫相关的作物损害。
经济价值
草原犬鼠形体像獭,皮可做成裘,很暖和,可抵御湿寒。
药用价值
草原犬鼠肉性味甘,平,无毒,可用于治
红原鸡瘘疮,多吃难消化,微动风。
保护
种群现状
北美曾经有数亿只草原犬鼠,但随着时间的推移,由于一系列压力,它们的活动范围已经缩小到原来的5%以下。截至2024年,
墨西哥土拨鼠种群规模未知。
萨卡特卡斯州的种群已灭绝,在
圣路易斯波托西州发现的种群所占据的区域仅相当于50年前的2%(约10平方千米)。古氏草原犬鼠在
科罗拉多州和新
墨西哥州的部分地区的分布范围大幅缩小。
亚利桑那州研究表明,古氏草原犬鼠可能在其原分布区的约70%范围内灭绝。
黑尾土拨鼠和白尾草原犬鼠均分布非常广泛,尽管其聚居地的规模和分布已大大减少,但
种群数量下降的速度不足以使其被列入更受威胁的类别。
犹他州土拨鼠占有面积估计仅为28平方公里,并且由于持续的
栖息地破坏、迫害和鼠疫爆发导致其个体数量减少,其栖息地的范围和质量持续下降。
致危因素
草原犬鼠的威胁通常来自四个方面,外来疾病、农业和城市化导致的栖息地丧失、栖息地破碎化及其多种影响、政府与私人组织和个人通过投毒和射杀进行的控制活动。其中,外来疾病,尤其是
鼠疫,可以杀死一个聚居地中超过99%的草原犬鼠,而且数量似乎无法完全恢复。尽管草原犬鼠自大约1900年以来一直在鼠疫存在的情况下生存,并且考虑到
栖息地丧失和控制措施,草原犬鼠的数量仍然很多,但鼠疫仍然是当地
种群和长期生存的一个关注点。此外,二十世纪六七十年代,美国政府和牧场主以“草原犬鼠侵占了牲畜的牧场”为由,实施了大肆枪杀和毒杀。那时草原犬鼠尸体堆成了山,分布范围缩减了98%,深陷灭绝危机。
保护级别
草原犬鼠5种全部被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,其中
墨西哥土拨鼠、
犹他州土拨鼠为濒危(EN),古氏草原犬鼠、白尾草原犬鼠、
黑尾土拨鼠为无危(LC)。
保护措施
截至2000年,
墨西哥圣伊萨弗建立了一个草原犬鼠的市级公园,并已在考虑再建一个公园和一个草原犬鼠活动带。草原犬鼠生态系统保护联盟的成员们试图挽救从推土机下活过来的草原犬鼠。他们用肥皂水浇到洞里,抓住四下逃窜的犬鼠,用毛巾将其擦干,保存到装填了干草的笼子里,然后将这些犬鼠运送到了
丹佛东北部的石山阿赛诺尔国家野生动物救护中心。此举的主要目的并不是为抢救草原犬鼠,而是为了向公众说明:人类不必杀死草原犬鼠,而是可以与草原犬鼠共存。
参考资料
草原犬鼠.britannica.2024-10-19
黑尾草原犬鼠.animaldiversity.2024-10-26
Cynomys.nationalgeographic.2024-10-22