睡莲目是
被子植物门中最原始的一个分支,由三个
水生植物科组成:
独蕊草科、Cabombaceae和
睡莲科(睡莲科)。它是基部被子植物的三个目之一,至少在一亿三千万年前的
白垩纪早期就已经出现。
睡莲目的特征包括茎
维管束散生、无维管束
维管形成层、根系由不定根组成、不含
芳香油等。该目约有110个物种,分布在10个属中,但
睡莲属的物种数量可能超过90个。所有物种都是水生
草本植物,具有宽叶基部和大而华丽的花朵。睡莲目的一个特征是缺乏形成
木质部和
韧皮部的维管形成层。分子同源性也是该目的特征之一。
睡莲目广泛分布于世界
温带、
亚热带和热带地区。不同科目下植物习性有所不同,但睡莲目下植物大多喜温喜光喜水湿,一般生长于池塘,渠道等,能与许多水生生态系统相适应的习性。睡莲目植物有虫媒
传粉,自花传粉或以无性繁殖的,栽培方式丰富多样。
睡莲目下如
莼菜,
雪白睡莲都采取了部分保护措施,目下其植物用途广泛,有食用,药用,观赏等价值。不同科属在研究
被子植物门早期起源和演化方面起着重要作用。
历史演化
根据化石研究,睡莲目的植物在晚
白垩纪和第三纪广泛分布于
北半球大陆,结合现代的分布分析,它起源于
劳亚大陆,但具体起源地和种属间亲缘关系仍不够清楚。
在1981年的
克朗奎斯特分类法里,睡莲目属于
离瓣花亚纲(即
双子叶植物),置于
木兰类植物之下,该分类法的睡莲目下有5个科:
4.
合瓣莲属 Barclayaceae(后来被并入睡莲科)
5.金鱼藻科 Ceratophyllaceae
在1989年Dahlgren分类法里,
睡莲目属于木兰纲木兰亚纲之下的睡莲总目(Nymphaeanae),莲科已被独立划为木兰总目之下的莲目(Nelumbonales)(后来1998年APG分类法中,莲科被归类为山
龙眼目),因而睡莲目只包括三个科:
3.金鱼藻科 Ceratophyllaceae
在1992年Thorne分类法中,睡莲目属于
离瓣花亚纲木兰类植物睡莲总目,金鱼藻科则被独立划分为木兰总目之下的
金鱼藻目(金鱼藻科1998年被AGP独立分出,2003年被APG II列为
真双子叶植物分支的旁系群),睡莲目只剩两科:
1.睡莲科 Nymphaeaceae
2.菜科 Cabombaceae
在1998年APG分类法及2003年APG II分类法,
被子植物门种系发生学组(APG)根据
遗传学资料,将
睡莲科直接置于被子植物之下,并建议将
莼菜科与睡莲科合并。
2007年以来的研究发现,原先被归类为禾本目的
独蕊草科是睡莲科及莼菜科的近亲,并拥有形态学及
胚胎学证据的支持。另外,虽然睡莲科及莼菜科之间的差异很小,但依然可以明确将两者区分,因而在2009年的APG III分类法之中,两者继续分开并列,和独蕊草科一起列在睡莲目之下。
分类
睡莲目的系统分类仍有争议,目前较为普遍的意见是睡莲目下设睡莲科和金鱼藻科2科或睡莲科、莼菜科和金鱼藻科3科。此外,也有分为3目5科和分为2目4科的系统。以下睡莲目植物按APGIII分类法则可分为
睡莲科,
莼菜科,
独蕊草科3科。
分类
睡莲科
睡莲科(Nymphaeaceae ,
液态水 Lily Family),本科为
水生植物,约8属70多种,广布世界各地。
中原地区约5属10余种,产南北各地。Engler系统采用广义的
睡莲科,含8属100多种。Hutchinson和Judd 系统将之分为莲和
睡莲2个科,Cronquist系统分为莲(Nelumbonaceae)、睡莲、
莼菜(Cabombaceae)3个科,而Takhtajan(1997)则分为3目4科(增加萍蓬草科,Nupharaceae),置于睡莲和莲两个
亚纲中。
水生
草本。有
根状茎。叶互生或对生,叶片心形、戟状或盾形,沉水叶(如存在)叉状细裂。花单生;
花萼常4~12,有时花瓣状;花瓣缺或8~多数,常过渡成
雄蕊;雄蕊3~多数;
雌蕊心皮3~多数,分离或合生成多室子房,
胚珠1~多数,层片状
胎座。果实
浆果状或
坚果状,海绵质。
莼菜科
莼菜科(Cabombaceae),
双子叶植物纲,2属,5种,分布于美洲、
亚洲和
大洋洲,
中原地区有记录的仅莼菜属Brasenia,1属,1种,产江浙一带。
莼菜科为多年生水生
草本,具匍匐状的
根状茎。茎细弱,分支。单叶互生至交叉对生或轮生沉水叶,沉水叶细裂,花单生于茎末端节部的叶腋,具梗,两性,子房上位,辐射对称。花被宿存。萼片3,离生或基部合生。花瓣3,离生,与萼片互生。
雄蕊3~6或18~36,
花药纵裂。心皮3~18,离生,倒棍棒状或向一侧突出。子房1室,垂生。
花柱短,
柱头头状或者线状下延。果实
瘦果状或
蓇葖果状,不开裂。种子
胚乳少,外胚乳明显。胚小,
子叶2枚,肉质。
独蕊草科
排水草科(Hydatellaceae),是
睡莲目的基部类群,也叫排水草科,包括2属共10种,主要分布在
南半球,中国不产。
本科植物为一年生
水生植物或葡萄茎多年生,沉水或浮水。叶基生,毛发状,无叶舌,基部无鞘。顶生
头状花序,有少量对生的
苞片 ,很少有多花。花小,单性或两性,外包1~6枚筒状苞片,形成
总状花序。萼片和花瓣缺。
雌蕊1;花丝细丝状。子房1室,1
胚珠,冠盖细发状
柱头;果实为不开裂或2~3瓣裂。
生物特性
莼菜和睡莲都是完全的水生植物,独蕊草大部分为陆生。
特征
水生
草本植物,具
根状茎。茎内
维管束分散。叶子心形、戟形到盾状。花常两性,单生于叶腋。花部3至多数,子房上位或下位,每室有1至多数胚珠,片状
胎座,
坚果,不含
芳香油等。
分布
已知10属约110余种,广泛分布于世界
温带、
亚热带和热带地区。其中我国有分布或栽培记录的7属是
莲属、
睡莲属、
芡实、
萍蓬草属,莼菜属、
金鱼藻属和王莲属。
分布范围
睡莲目植物,由于水生态条件的相对恒定,全世界除了
北极圈附近的高寒地带、非洲撒哈拉沙漠、亚洲阿拉伯半岛、
澳大利亚中西部的
撒哈拉沙漠,以及南美的
安第斯山脉和
阿根廷南部之外,都有分布。
在欧洲,分布区的北界在北极圈以北,个别种可以达到
芬兰北部约北纬68°30′;在
亚洲,分布区的北缘比
欧洲稍南;在
北美洲,最北分布到
阿拉斯加州的
育空河附近,约北纬62°;非洲最南缘可以达到
南非南缘34°30′左右。
习性
睡莲目下植物有喜温喜光喜水湿,一般生长于池塘,渠道等,能与许多水生生态系统相适应的习性。
睡莲科植物多是喜温喜光植物,少数较耐荫。且其具有良好的抗逆性和许多与水生生态系统相关的适应性,如存在于
根状茎、叶和根中连续的气道和通气组织,可以为植株生长提供足够的空气,使其耐受缺氧环境;对土壤要求不高,以黏性较高、富含
腐殖质且具有一定厚度的淤泥或土壤为最佳。如
睡莲属植物适生水深范围在20-120厘米之间;王莲属王莲喜温暖湿润、水体清洁且阳光充足的生长环境。
莼菜科植物以莼菜和
水盾草为主,表现为水盾草一般生长于池塘、渠道、小型浅水湖泊、缓流小溪以及
热带内陆地区,能在水面以下10米处生长,一般分布在3米左右的浅水区域。
水盾草喜欢温暖湿润、全年有雨、年均温15℃~18℃的气候,最佳生长温度为13℃ ~27℃,但其也可以忍耐0℃以下的低温。
水盾草在酸性和碱性水体中均能生长,但最适宜生长在pH为4~6的水体中;当pH达到7~8时,生长受到抑制;pH超过8以上,则茎干落叶,停止生长。
繁殖
睡莲目植物有虫媒
传粉,自花传粉或以无性繁殖的。其下
睡莲科植物有虫媒
传粉和自花授粉的植物。大多数植物具有花大、花色鲜艳且具有香气等特征,这会吸引昆虫(主要是
鞘翅目)来帮助其传粉,睡莲科植物果实和种子则可依据环境和动物进行传播;
莼菜科繁殖方式则以无性繁殖为主。
如睡莲科
萍蓬草属植物的花与
金花虫科Donacia的甲虫关系密切,后者与植物一起完成其生命周期,帮助其授粉;
睡莲属植物在白天开花,
蜜蜂属是其主要的传粉者。王莲属和
芡实植物则为自花授粉植物,在水下完成闭花
受精卵工作。
睡莲属、王莲属和芡实属等的果实在水中成熟后,外面包有粘液的种子漂浮到水面,引诱鸟类等动物吞食并帮助其传播;
合瓣莲属植物种子具有带刺
假种皮,有利于将种子固定在基质中。
如
莼菜科莼菜属具有性和无性两种繁殖方式,其
繁殖体为种子、越冬芽和
匍匐茎。无性繁殖又分为越冬芽繁殖和匍匐茎繁殖,前者是秋季茎端形成的粗壮芽体脱落到水中越冬,次年春季萌芽形成新的植株;后者则于生长期不断长出新的匍匐茎和直立茎进行扩繁。水盾草属部分物种如水盾草繁殖力强,主要以无性繁殖方式进行繁殖,以带沉水叶的断枝进行繁殖和扩散,任一个带有一对开展叶片的节都能长成一个个体。
栽培
睡莲科
睡莲属广泛分布于全球,涵盖了所有睡莲科植物分布区域,可以睡莲属的栽培方式为列。
睡莲属的育苗环境要求以平静、无
急流和具有适度的水深的水体为好,栽种土壤需富含
腐殖质、结构良好的园土或池塘淤泥,较贫瘠的沙质土可与一定比例的充分腐熟的
厩肥拌合。育苗时用纯合体种子进行培育,以保证种子的成活率、繁殖能力和育苗纯度,育苗方式有种子繁殖,插繁殖,分株繁殖等。
莼菜科
莼菜科以莼菜属和水盾草属为列,目前莼菜科莼菜属在中国广泛作为食用蔬菜栽培养殖,水盾草属一般作为观赏水草栽植。
莼菜属的栽培方式分为湖泊栽培和塘田栽培两种。湖泊栽培受自然的影响大,水位不易调节控制,也不便于整地施基肥,无法进行清塘,所以管理工作仍较粗放,不利于稳产、高产。但水质较清洁,不易浑浊。塘田栽培是人造湖泊,用低洼的稻田、沤田加高田梗,贮以深水来栽培
莼菜,具有密度大、能调控水层、管理细致等优点,有利于稳产、高产。生产上最大的障碍是草害严重。水盾草属部分物种除野外栽培常以水箱养殖。
保护
睡莲科中部分物种分布和
种质资源数量稀少,且受到严重威胁;
莼菜科莼菜属莼菜被列为中国国家二级重点保护野生植物,《
中国珍稀濒危植物图鉴》评估等级为极危(CR)。
保护举措
睡莲科濒危物种的保护已根据不同物种的现状,采取了一些措施,如针对
雪白睡莲的保护,
中原地区部分高校和研究所已开展了对其种质资源的调查与评估工作;
侏儒卢旺达睡莲虽在野外已灭绝,但采取了迁地保护措施,其在英国邱园皇家植物园和德国波恩植物园均有种植。
莼菜科下植物,根据其生长习性,中国已对
利川莼菜、
莽山莼菜等进行了原生境的保护。异地保存是对原生境保护的有效补充,由于中国已发现的野生莼菜原产地并不多,国家
种质武汉水生蔬菜资源圃近年来开始对莼菜野生资源进行考察、收集、鉴定和保存等工作。
用途
睡莲目下一些植物有药用价值,食用营养价值,有些则具有观赏价值。
食用营养价值
睡莲科
睡莲属的叶柄、花和
花梗均可食用,常见的食用型睡莲有
柔毛齿叶睡莲、
印度红睡莲等。如在
古埃及,人们采集睡莲果实,晒干后粉碎,加入面包中烧烤食用;英国人将富含淀粉的睡莲块茎捣碎作为天然
染料进行食用;在东南亚和东亚地区的人们会将古
热带睡莲的叶梗或花梗作为蔬菜炒制食用。台湾、东南亚则将部分品种的睡莲鲜花或干燥花进行冲泡饮用,具有丰富的保健成分。芡属芡的果实具有丰富的食用价值,以及萍蓬草的
根状茎也可食用。
莼菜科莼菜属的营养丰富,含有27%的
蛋白质,39%的
糖类,含Fe、Ca、Mg、P 、Se等矿质元素。莼菜叶背能分泌一种类似“
琼脂”的粘液,新叶的粘液更多,这种
多糖可以用热水或稀碱溶出。粘液中含有0.59%的阿位伯糖,10.9%的L一
岩藻糖,34.1%的D一半
α-乳糖,17.3%的D一
葡萄糖醛酸,13.4%的
甘露糖,11.4%的L一
鼠李糖,7%的D一
木糖,另外含有D一半乳糖醛酸,D一果糖,D一
氨基葡萄糖等。此外
莼菜中还检出有
亮氨酸﹑
L-苯丙氨酸﹑
甲硫氨酸﹑
L-脯氨酸﹑
Thr﹑
天门冬氨酸和
组氨酸等氨基酸。
药用价值
睡莲科部分种是著名的药用植物。据《中华本草》记载,
芡实属的芡(Euryale ferox)的种子、根、茎、叶均可入药,且功效各不相同,如芡的种子可制成中药材芡实,具有固肾涩精,补脾止泻的功效;而芡实根的功效是散结止痛、止带,芡实茎的功效是清虚热、生津液,芡实叶的功效则是行气和血、祛止血;萍蓬草的
根状茎制成的中药材
龙骨莲,具有滋阴清热的功效;
中华萍蓬草的根茎、种子入药则具有健脾胃,活血调经、消食破积等功效。
睡莲属的植物大多有抗菌,
抗炎药,神经保护作用,降血压降血糖和抗辐射作用等。如睡莲属的
雪白睡莲花是我国
维吾尔族人民的传统药材,它的干燥花蕾已被收入《中华人民共和国卫生部药品标准维吾尔药分册》中,用于治疗感冒发烧,头疼咳嗽,心悸不安,
咽喉痛等。
莼菜科中的莼菜药用全草,一般在夏季5—7月采集。
西湖莼菜可利水消肿,清热解毒。主治湿热
痢疾,
黄疸,水肿,
小便不利,热毒肿。莼菜
多糖能增加
巨噬细胞的吞噬功能,促进溶血素的生成,有较好的增加
体液免疫和细胞免疫功能,可作为免疫
促进剂。
危害
睡莲目下莼菜科水盾草属部分物种的繁殖传播能力、对环境的适应能力强,进入适宜生长的水体后能迅速扩散,取代本地种形成优势群落,对
生态环境产生负面影响。如入侵的
水盾草通过根、叶直接吸收水体中的氮磷,大量生长,改变着水生境。茂密的
水盾草群落死亡后腐烂,大量消耗水体中的溶解氧,并可能增加锰含量,危害水质,影响环境的营养循环。此外,水盾草快速生长,争夺本地物种的
生存空间,威胁原生
水生植物的存在,
生物多样性降低,破坏水生生态系统。
影响意义
一些成员,如
睡莲属、莼菜属、排水草属,在研究
被子植物门早期起源和演化方面起着重要作用。
睡莲科在研究
双子叶植物纲的起源也具有重要地位。