睡莲科(学名:Nymphaeaceae Salisb.)是
离瓣花亚纲(Magnoliopsida)睡莲目(Nymphaeales)下的一科,根据多识植物百科2023年数据睡莲科共有5个属、68-78种;根据中国生物物种名录2023版数据,其在中国有3属12种。。该科分布于全球的
热带和
温带地区,在中国广泛分布于各个省区。睡莲科植物多数栖息在静止或缓慢流动的水域中,具良好的适应性和抗逆性;以黏性较高、富含
腐殖质的土壤为最佳。
睡莲科植物多数为多年生,少数一年生,水生
草本,
根状茎沉水生;单叶着生于根状茎,漂浮、挺水或沉水叶互生,叶柄长,叶盾状,心形或戟形;花两性,辐射对称,花瓣离生,艳丽。
坚果或浆果,不裂或由于种子外面胶质的膨胀成不规则开裂;种子有或无假种皮。
睡莲科植物具有一定经济价值且作用丰富,如科下睡莲、芡等均具有丰富的食用价值,睡莲属和王莲属植物因花、叶均具有一定的观赏价值和生态价值,成为园林水景营造的重要材料。此外,据《
中华本草》记载,该科还有许多药用植物,如芡、萍蓬草、
中华萍蓬草、
雪白睡莲等均有药用价值。
睡莲科部分物种因受到人类、其他物种活动等因素的威胁,而使其物种数量不断减少甚至在野外灭绝,在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中共收录了20个物种,其中被评为野生灭绝(EW)的种有1种,濒危(EN)的种有1种;2021年中国《国家重点保护野生植物名录》又将雪白睡莲收录为国家二级保护植物。针对该科部分濒危物种已采取迁地保护等方式进行保护。
睡莲科中的一些物种具有丰富的文化涵义,如白睡莲等在宗教和西方神话传说中均具有一定的象征意义;
睡莲属、芡等还被用于诗词、绘画等文学艺术作品的创作中;许多国家和地区发行过以
睡莲科部分物种为图案的邮票,睡莲元素也常应用于建筑建造、工艺品制作中。]此外,睡莲属部分种还是
泰国、孟加拉、
埃及等国的国花。
起源与命名
睡莲科的
雄蕊和心皮的化石可以追溯到早白垩世时期,是ANITA(Amborella - Nymphaeales - Illciales - Trimeniaceae - Austrobaileya)类群的成员之一,且有一系列的分子
系统发育分析一致认为互叶梅属(Amborella)、
睡莲目和一个包括八角科(
八角科)、
五味子科(Schisandraceae)、早落瓣科(Trimeniaceae)和木兰藤科(Austrobaileyaceae)的分支为3个最早的
被子植物门谱系,这些分析将睡莲目处理为最基部现存被子植物互叶梅属的姐妹类群,也支持睡莲科是原始被子植物的观点。
1753年,
瑞典植物学家
卡尔?冯?林奈(Carolus Linnaeus)建立
睡莲属(Nymphaea L.),1805年,植物学家Salisbury则建立了睡莲科。睡莲科的学名Nymphaeaceae由模式属睡莲属学名Nymphaea的复合形式Nymphae-加上表示科的等级后缀-aceae构成。该词为
复数形式,故在做主语时应与动词的复数形式搭配。本科中文名亦由模式属中文名“睡莲属”中的专名“睡莲”加上“科”字构成。
分类
有关睡莲科系统分类学研究有很多,主要分两个方面,其一是睡莲科内属级分类和属间关系,其二是睡莲科在
被子植物门中的
系统发育位置。但由于引证的证据不同或对一些特征的理解差异,人们对该科的范围及其系统位置得出截然不同的结论。
而自Salisbury建立睡莲科,历史上曾经先后提出10个属与睡莲科
分类系统相关,即
合瓣莲属(Barclaya Wallich)、菜属(Brasenia Schreb.)、水盾草属(Cabomba Aubl.)、
金鱼藻属、
芡实(Euryale Salisb.)、莲属(Nelumbo (Tourn.) Adans.)、萍蓬草属(Nuphar Sm.)、
睡莲属、紫箭莲属(Ondinea den Hartog)和
王莲属(Victoria Lindl.)。
系统位置
基于各国学者利用形态学、分子生物学等对睡莲科在
被子植物门中
系统发育位置的研究,国际上普遍接受将金鱼藻属和莲属从睡莲科中分离出去而分别成立
金鱼藻目(Ceratophyllales)和莲目(Nelumbonales)。睡莲科也脱离毛目(Ranales)、
木兰目(Magnoliales)或鸭子草目(Rhoedales)而独立成
睡莲目。但关于睡莲科的系统位置,并未有统一的分类标准,因此仍然处于多种结论并存的局面,睡莲科在各个被子植物
分类系统中的位置如下:
分类变动
基于形态学、分子生物学等对睡莲科内属级分类和属间关系的研究,各国学者的研究同样存在相当大的差异。对科和
亚科水平的分类上出现各种不同的观点,如Bentham和Hooker(1862),Caspari(1888),Caspary和恩格勒(1891),韦特斯坦(1935),Gunderson(1950),Buchheim(1964)将睡莲科分为3个亚科,莲亚科(Nelumbonoideae)、
莼菜亚科(Cabomboideae)和睡莲亚科(Nymphaeoideae Arn.);而Hutchinson(1959)把相关属分为3个独立科,即
莼菜科(包括水盾草属和莼菜属)、睡
莲科和莲科(Nelumbonaceae),柏施(1915),塔赫他间(1959,1980),
约翰·哈钦松(1973),索恩(1976),Stafleu(1978),克朗奎斯特(1981)等也都使用这3个科的概念;还有Les等(1999)认为睡莲科只包括
合瓣莲属、
芡实、王莲属、
睡莲属、
萍蓬草属和紫箭莲属(Ondinea)6个属。
下级分类
根据多识植物百科2023年数据,睡莲科可分为2个
亚科,4个族,5个属,共68-78种。
亲缘关系
Chase等(1993)对
种子植物系统发育的分析显示
睡莲目是木兰目的姐妹群。Graham和Omstead(2000)对基部
被子植物门的19个类群的系统发育的分析,支持睡莲目作为其余所有被子植物类群的姐妹群。
关于睡莲科内属间亲缘关系的研究也有很多,如Moseley等(1993)利用睡莲科花部维管结构的12个性状研究分析睡莲类属间的系统发育关系时,得出
睡莲属与芡属、王莲属存在极其近缘关系的结果;
刘艳玲等(2005)研究分析睡莲类8属间的
系统发育关系时确定了芡属与王莲属之间存在近缘关系。
形态特征
睡莲科植物多数为多年生,少数一年生,水生
草本,
根状茎沉水生,直立或者匍匐,分枝或者不分枝。
叶
单叶着生于根状茎,漂浮、挺水或沉水叶互生,叶柄长,春季的沉水叶上为短叶柄;叶片不分裂,通常基部有凹缺,盾状,心形或戟形。
花
花单生,腋生,有长花序梗,两性,下位到上位,辐射对称,大部分露出水面;萼片4-7,偶尔瓣状色,通常绿色;花瓣多数,离生,通常艳丽,通常转变成
雄蕊。雄蕊多,花药向内,纵向开裂,药隔有时有附加物;
雌蕊1,合生,心皮5多数,部分或者完全合生;子房多室,胎座片状,胚珠多数;花柱无或变为背面凸出心皮的附属物;柱头在远轴表面辐射状上,通常圆盘状。
果实和种子
坚果或浆果,不裂或由于种子外面胶质的膨胀成不规则开裂;种子有或无假种皮,有或无胚乳,胚有肉质子叶。
分布
睡莲科植物分布于全球的
热带和
温带地区,具体表现为:王莲属分布在新世界以及
南美洲热带和
亚热带地区;芡属仅分布在北印度、中国和
日本的温带地区;
睡莲属是睡莲科最大和分布最广的属,分布于除
南极洲以外的所有
大洲;
合瓣莲属分布于整个
印度和
马来西亚地区;
萍蓬草属则分布于北美、
欧洲和东亚等地区。睡莲科植物在中国广泛分布于各个省区。
睡莲科植物多栖息在静止或缓慢流动的且具有一定深度的水域中,可见于池沼、湖泊、池塘等水域。如睡莲属植物喜在水位相对稳定的水体中生长,但不同种(品种)睡莲对水的适应深度不一样,大部分适应水深为20-70厘米,极少部分睡莲能耐1-2米的水深。
生长习性
睡莲科植物多是喜温喜光植物,少数较耐荫。且其具有良好的抗逆性和许多与水生生态系统相关的适应性,如存在于
根状茎、叶和根中连续的气道和通气组织,可以为植株生长提供足够的空气,使其耐受缺氧环境;对土壤要求不高,以黏性较高、富含
腐殖质且具有一定厚度的淤泥或土壤为最佳。如
睡莲属植物适生水深范围在20-120厘米之间;王莲属王莲喜温暖湿润、水体清洁且阳光充足的生长环境。
繁殖方式
睡莲科植物既有虫媒
传粉也有自花授粉植物。大多数植物具有花大、花色鲜艳且具有香气等特征,这会吸引昆虫(主要是
甲虫)来帮助其传粉,如
萍蓬草属植物的花与
金花虫科Donacia的甲虫关系密切,后者与植物一起完成其生命周期,帮助其授粉;睡莲属植物在白天开花,
蜜蜂属是其主要的传粉者。王莲属和
芡实植物则为自花授粉植物,在水下完成
闭花受精工作。
睡莲科植物果实和种子可依据环境和动物进行传播,如
睡莲属、王莲属和芡实属等的果实在水中成熟后,外面包有粘液的种子漂浮到水面,引诱鸟类等动物吞食并帮助其传播;
合瓣莲属植物种子具有带刺假种皮,有利于将种子固定在基质中。
栽培
睡莲属(Nymphaea L.)是睡莲科的模式属,广泛分布于全球,涵盖了所有睡莲科植物的分布区域,且是科内包含物种数最多的属,因此本部分以睡莲属为例。
育苗准备
育苗环境要求以平静、无
急流和具有适度的水深的水体为好,栽种土壤需富含
腐殖质、结构良好的园土或池塘淤泥,较贫瘠的沙质土可与一定比例的充分腐熟的厩肥拌合。育苗时用纯合体种子进行培育,以保证种子的成活率、繁殖能力和育苗纯度。
育苗方式
种子繁殖
睡莲属植物的纯合体品种适合用种子繁殖。种子成熟后及时收集种子,播种前可水浸催芽,而后播在提前准备好的器皿或苗床中,随着幼苗生长,保持适宜的水深和温度。
扦插繁殖
睡莲属植物的插繁殖只适用于具有胎生功能的睡莲,即从叶脐(即叶片与叶柄相接处的略凹或平滑的鼻状结构)处长出新的完整的植株。
分株繁殖
睡莲属植物的分株繁殖可在春季或生长期进行,春季分株可选有新芽的茎,切成段;生长期时分株可从母株上切下带有一些根系的
根状茎,并保留少量幼叶。处理完的茎段平栽于提前准备好的器皿或苗床中,深度要求芽与土面齐平,保持适宜的水深和温度即可。
养护措施
在
睡莲属植物的全生长期内应保持水位的稳定性,如在雨后,需及时排水,否则水位过高,易导致幼苗缺氧死亡。根据其生长习性,加强水肥管理,以促进植株生长,如结合不同的生长期,合理施肥和变换水位、定期换水等;此外,及时清除
浮萍、
藻类和凋谢的叶片,适量疏叶等措施可有效保持水体洁净。
病虫害防治
睡莲属主要病害有
腐烂病、
炭疽病和叶腐病,腐烂病可喷施
多菌灵进行防治;炭病应及时拔除病株并喷洒多菌灵、
百菌清、
甲基硫菌灵和炭疽福美等进行防治;叶腐病发病初期喷洒多菌灵、甲基硫菌灵或
碱式硫酸铜等加以防治。虫害有
蚜虫、蛾虫、
腹足纲等,蚜虫可用
敌敌畏或
乐果乳油等防治,蛾虫可以将受损的叶片去掉并用
敌百虫等进行防治,螺类则可采用人工捕杀或放养
泥鳅等方式清除。
保护
类群现状
睡莲科中部分物种分布和种质资源数量稀少,且受到严重威胁,
雪白睡莲(Nymphaea candida)在中国只分布于新疆地区,其居群面积和数量都在减少,成熟个体数少于10000,如
伊犁河谷与科克苏湿地野生雪白睡莲资源存量极度稀缺,自然居群数量不足5株,呈单株散生状态;
睡莲属 loriana为
加拿大特有种,仅有3个分布点,
种群成熟个体数低于750株;
侏儒卢旺达睡莲(Nymphaea thermarum)是卢旺达西南部马什尤扎(Mashyuza)的特有种,2010年后该地区野生植株便已消失,所有现存的植株都种植在英国邱园皇家植物园和德国波恩植物园。
致危因素
睡莲科部分物种因受到
人类活动、其他物种活动等因素的威胁,而使其物种数量不断减少甚至在野外灭绝,如
雪白睡莲因
栖息地立地条件差,以及受人类开发活动、有害生物侵入等因素影响而使其生境退化或丧失;同时还因其药用价值而被大量采挖,最终使雪白睡莲的居群及个体数量持续减少;
睡莲属 loriana面临的主要威胁是农业和自然资源开发造成的
富营养化,以及分布地的季节性水禽迁徙;
侏儒卢旺达睡莲因该地区的温泉资源被过度开发,导致生境被破坏而消失。
保护等级
多种睡莲科植物在2013年已被《中国生物多样性红色名录》(
维管植物卷)中被评为濒危物种(根据IUCN3.1标准),如
雪白睡莲被评为濒危(EN)等级物种,
中华萍蓬草(Nuphar pumila subsp.
中华缺翅虫)和萍蓬草(Nuphar pumila)被评为易危(VU)等级物种,2021年中国《国家重点保护野生植物名录》又将雪白睡莲收录为国家二级保护植物;以及在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)中共收录了20个睡莲科物种,其中被评为野生灭绝(EW)的种有1种(
侏儒卢旺达睡莲),濒危(EN)的种有1种(
睡莲属 loriana)。
保护措施
睡莲科濒危物种的保护已根据不同物种的现状,采取了一些措施,如针对
雪白睡莲的保护,中国部分高校和研究所已开展了对其种质资源的调查与评估工作;侏儒卢旺达睡莲虽在野外已灭绝,但采取了迁地保护措施,其在英国邱园皇家植物园和德国波恩植物园均有种植。
用途
食用营养
睡莲科睡莲属的叶柄、花和
花梗均可食用,常见的食用型睡莲有
柔毛齿叶睡莲(Nymphaea pubescens)、
印度红睡莲(Nymphaea rubra)等。如在
古埃及,人们采集
睡莲果实,晒干后粉碎,加入面包中烧烤食用;英国人将富含淀粉的睡莲块茎捣碎作为天然
染料进行食用;在东南亚和东亚地区的人们会将古
热带睡莲(Lotos)的叶梗或花梗作为蔬菜炒制食用。台湾、东南亚则将部分品种的睡莲鲜花或干燥花进行冲泡饮用,具有丰富的保健成分。此外,芡属芡(Euryale ferox)的果实具有丰富的食用价值,以及萍蓬草的
根状茎也可食用。
园林绿化
睡莲科的
睡莲属和王莲属植物由于其丰富的花色叶色、花型叶型,以及花期长、适应性强等特性,成为园林水景营造的重要材料,在园林水景中可作为其中的重点或亮点植物,也可只做一般配景植物;睡莲属植物还可制作成睡莲盆栽,用于布置缺少种植池的私家小庭院、主题花展和园林环境小品。
医学药用
睡莲科部分种是著名的药用植物。据《
中华本草》记载,
鸡头果属的芡(Euryale ferox)的种子、根、茎、叶均可入药,且功效各不相同,如芡的种子可制成中药材芡实,具有固肾涩精,补脾止泻的功效;而芡实根的功效是散结止痛、止带,
芡实茎的功效是清虚热、生津液,
芡实叶的功效则是行气和血、祛止血;萍蓬草的
根状茎制成的中药材龙骨莲,具有滋阴清热的功效;
中华萍蓬草的根茎、种子入药则具有健脾胃,活血调经、消食破积等功效。此外,
睡莲属的睡莲(Nymphaea tetragona)等均有药用价值。
生态
睡莲科植物具有较高的生态价值,如睡莲属植物的根、茎和叶对水中富营养物和有害物质具有极强的
吸附能力,是优良的水质净化材料。其不仅能有效去除
富营养化水体中的氮素,调节富营养化水体的反硝化脱氮过程;而且还能通过富集水体中的重金属离子,如铬离子、离子等,有效控制湿地、湖泊的重金属污染。
相关研究
药理研究
睡莲科植物含有丰富的化学成分,且与此相关的
药理学研究也相当丰富。如
萍蓬草属萍蓬草及
日本萍蓬草(Nuphar
日铜罗花金龟)所含的脱氧萍蓬草碱,有麻痹呼吸中枢的作用;芡属植物芡的种仁主要含有
甾醇类、
黄酮、环肽类、
脂类等成分,具有抗氧化、延缓衰老、抗疲劳、抗
心肌缺血等药理作用,临床上在肾脏疾病、乳糜
血尿、慢性
肠炎等病的治疗中具有显著效果;
睡莲属植物含有黄、
酚酸、生物碱、
木脂素及
多糖等多种类型化合物,具有抗氧化、抗菌、
抗炎药、抗辐射、降血压和降血糖等
药理学作用,如Nymphaea hybrida中的
盐麸木酸和
鞣花酸具有明显的抗菌作用。
育种研究
睡莲科睡莲属植物的育种研究起源于19世纪中叶的
欧洲,首位从事睡莲杂交育种的是
英国Joseph Paxton先生,而
法国Joseph Bory Lartour Marliac先生则被誉为“世界耐寒
睡莲花之父”,他先后培育出了100多个耐寒睡莲品种,如诱惑(Attraction)、
克罗马蒂拉(Chromatella)、亚克(Arc-
乙二胺ciel)等。20世纪,睡莲的育种中心逐渐转移到
美国,George L. Thomas、Martin E. Randig、George Pring等先后培育出数以百计的
睡莲品种。21世纪以来,
泰国的
睡莲育种飞速发展,以Nopchai N. Chansilpa博士为代表,培育出Wanvisa,Siam Blue Hardy等一批优秀品种。
中国睡莲育种研究始于1998年,前10年以特异花色为育种目标,近10年以蓝紫色耐寒睡莲和
亚属间杂交为主,截止2019年,中国已育成新品种205个。
延伸文化
宗教神话
睡莲科中的一些物种具有丰富的文化涵义。如睡莲有积极的宗教意义,在佛教被誉为七宝之一,常为佛菩萨之宝座或菩萨手持之物,象征着佛菩萨的慈悲;且据《佛教的莲花》记载:芬陀利花(梵名Puudarika)是白色
睡莲(
睡莲属 sp.)的一种。同时在西方各国民间普遍流传着与睡莲有关的神话传说,如
古埃及神话中,
雪白睡莲孕育了太阳神拉而成了生命的象征,同时其还被视为死而复生之神俄西里斯的标志;在古希腊神话中睡莲代表哀伤的女子;而北欧神话则认为睡莲间栖息着女妖。
文学艺术
睡莲科部分物种是文学艺术创作的重要题材。在绘画方面较为知名的是法国印象画派创始人
克劳德·莫奈的“睡莲系列作品”,这些作品所在的
吉维尼村博物馆成了
巴黎最重要的旅游景点之一;还有中国的
田世光、余继高和
谢海燕等都是优秀的睡莲题材画家。在中国古代关于吟咏睡莲的古诗词作品虽不多,但近现代与其相关的文学作品却以古体诗词、现代诗歌、散文等形式不断出现。
此外,芡因其独特的气质被众多文人雅士赋诗赞美,如宋代诗人
姜特立的《
鸡头果》“芡实遍芳塘,明珠截锦囊。风流熏麝气,包裹借荷香”,
唐朝韩愈的《
城南联句》“远苞树蕉栟,鸿头排刺芡”都描写了芡塘的美丽景色。宋代著名词人
苏轼在《轼始于文登海上得白石数升如芡实可作枕闻梅》中写有“愿子聚为江夏枕,不劳麾扇自宁亲”,以及
清代郑板桥的《咏兴化》中,“最是江南秋八月,
芡实赛蚌珠圆”,均体现了古代文人骚客对芡实的喜爱。
其他
许多国家和地区发行过以睡莲科部分物种为图案的邮票,以此宣传国家或地区的文化、建筑、盛事等;睡莲元素也常应用于建筑建造、工艺品制作中,如在
古埃及,睡莲造型被广泛应用于神庙等建筑中,其中较著名的是
卡纳克神庙的中央厅柱的柱顶呈睡莲花状。此外,
睡莲属部分种还是
泰国(Nymphaea)、孟加拉(睡莲 Nymphaea tetragona)、埃及(齿叶睡莲 Nymphaea lotus)等国的国花。
代表类群
睡莲属
睡莲属(Nymphaea)为睡莲科模式属,根据多识植物百科2022年数据,该属有4个
亚属,50-60种,广布于全球,在中国各地均有分布。该属植物为多年生水生
草本,
根状茎肥厚,叶二型,
浮水叶圆形或卵形,基部弯缺成心形或箭形,沉水叶薄膜质;花单生,大而美丽,浮于或伸出水面;
浆果不规则开裂,水下成熟;种子坚硬,为胶状物包裹。
该属植物的花大、美丽,可供观赏,是重要的水生花卉和世界名花。此外,
睡莲属部分物种还有一定的药用和食用价值,如白睡莲(Nymphaea alba)的根茎可食用。
萍蓬草属
萍蓬草属(Nuphar)为睡莲科萍蓬草亚科的一个属,根据多识植物百科2018年数据,该属有11种(含3个天然杂交种),分布于
北半球的
亚洲、
欧洲及美洲,在中国约产5种,且
中华萍蓬草为中国特有种。该属植物为多年水生
草本,
根状茎横生;叶漂浮或高出水面,圆心形或窄卵形,全缘,沉水叶膜质。花漂浮,黄色或桔黄色,花瓣状,直立,柱头辐射状,形成柱头盘。
浆果,不规则开裂,种子多数,大形。
该属植物有一定的食用价值和药用价值,如部分萍蓬草属植物的根及种子味甘、性平,无毒,入药可用于治疗病后体弱、
月经失调、刀伤等症。萍蓬草属植物的生物化学和
药理学研究也相当丰富,如其含有的倍半类生物碱,具有抑制肿瘤转移、
抗炎药、抗菌等药理作用。
芡属
芡属(Euryale)睡莲科睡莲亚科芡族的一个单种属,原产于中国、
俄罗斯、
朝鲜、日本及印度等。该属植物为一年生
草本,多刺;叶二型:初生叶为沉水叶,次生叶为
浮水叶。花单生,伸出水面,萼片绿色,密被刺,内面紫色,花瓣紫红色,数轮排列,柱头盘内凹,红色;
浆果球形,暗紫红色,密被硬刺;种子球形,具浆质假种皮及黑色厚种皮。
该属仅有一种芡,其栽培历史悠久且用途丰富多样,是重要的经济作物。如干燥成熟的种仁是传统中药材芡实,始载于《
神农本草经》,味甘、涩、平,有健脾止泻、益肾固精、祛湿止带的功能;芡的嫩叶柄和
花梗可鲜食,芡果实可酿酒和制作副食产品,芡实外壳还可作
染料。